กลับไปสู่หน้าหลัก เกี่ยวกับผู้สอน แบบเรียน แบบทดสอบแต่ละบท ถาม-ตอบข้อข้องใจ อย่าลืมเข้ามาชมได้นะครับ

 

 

 

 

 

 

 

 

บทที่ 7

การพักตัวของพืช

 

ความสำคัญของการพักตัวของพืชในทางชีววิทยา

การพักตัวของตา

การพักตัวของเมล็ด

สภาพแวดล้อมที่ควบคุมการพักตัวของเมล็ด

การกระตุ้นให้เมล็ดงอก

การงอกของเมล็ด

การเจริญของต้นอ่อน

 

ความสำคัญของการพักตัวของพืชในทางชีววิทยา

                        ส่วนประกอบที่มีมากของเซลล์พืชคือน้ำ ซึ่งสามารถจะกลายเป็นน้ำแข็งเมื่ออุณหภูมิต่ำเกินไป ซึ่งจะทำให้เกิดความเสียหายต่อการที่โปรโตพลาสต์จะถูกทำลาย โดยทั่วไปพืช  ในเขตร้อนจะไม่ทนต่อการเกิดน้ำแข็งภายในเซลล์ แต่พืชในเขตอาร์คติกสามารถทนต่อสภาวะที่เกิดน้ำค้างแข็งได้ การทนทานเช่นนี้เรียกว่า Cold Resistance

                        พืชที่ทนต่ออากาศหนาวเย็นนั้น ลักษณะทางสัณฐานวิทยาในฤดูหนาวและฤดูร้อนอาจจะไม่แตกต่างกันเลย หากแต่ว่าอัตราการเจริญในฤดูหนาวจะลดลงหรือหยุดชะงักไป แต่ส่วนที่เป็นยอดอ่อนยังคงมีกิจกรรมอยู่และสามารถจะเจริญได้หากสภาพแวดล้อมไม่เลวเกินไป พืชเหล่านี้จะมีความสามารถในการทนต่อสภาพอากาศที่หนาวเย็น  ส่วนพืชอีกหลายชนิด  เช่น ไม้ยืนต้น   ส่วนยอดจะหยุดกิจกรรมต่าง ๆ และพืชจะสร้างกาบเล็ก ๆ  มาหุ้มตาไว้เพื่อให้เกิดตาที่พักตัวในฤดูหนาว ตาเหล่านี้ถือว่าอยู่ในระหว่างการพักตัว (Dormant)  ซึ่งตาเหล่านี้จะต้านทานต่อความหนาวเย็นได้ดีกว่าตาที่ยังมีกิจกรรมอยู่

                        สาเหตุที่ตาที่พักตัวสามารถทนต่ออากาศหนาวเย็นได้ดีนั้น ยังไม่เป็นที่เข้าใจดีนัก     หากแต่เป็นที่รู้อย่างแน่ชัดว่าเนื้อเยื่อเหล่านี้จะมีลักษณะของโปรโตพลาสต์ที่เฉพาะเจาะจงและเพราะมีกาบ (scale) ที่หุ้มห่อตาอยู่อีกหลายชั้น ซึ่งสามารถช่วยลดการสูญเสียน้ำได้ ทำให้พืชสามารถรักษาสมดุลของน้ำภายในต้นไว้ได้ในฤดูหนาว ภายใต้สภาพอากาศที่หนาวเย็นถึงจุดเยือกแข็งและลมแรงพืชจะมีการคายน้ำเช่นปกติ  หากแต่ไม่สามารถดูดน้ำมาทดแทนได้ อันตรายจากความหนาวเย็นข้อหนึ่งที่มีต่อพืชคือการขาดน้ำ  ซึ่งพืชสามารถลดการสูญเสียน้ำโดยการมีกาบหุ้มห่อตาเอาไว้ และในไม้ผลัดใบสามารถลดการสูญเสียน้ำโดยการทิ้งใบ ในพืชล้มลุกจะพักตัวเพื่อทนต่อสภาพอุณหภูมิต่ำโดยการสร้างเมล็ด ซึ่งสามารถทนต่อสภาพแวดล้อมที่ไม่เหมาะสมได้ดีกว่าส่วนอื่นๆ ของพืชต้นเดียวกัน เมล็ดที่แห้งจะทนอุณหภูมิต่ำได้ดีกว่าเมล็ดที่เริ่มดูดน้ำแล้ว

 

                        ชนิดของการพักตัว

                        การพักตัว (Dormancy) คือการหยุดชะงักการเจริญเติบโตอย่างชั่วคราว ซึ่งในพืชบางชนิดมีสาเหตุมาจากสภาพของอุณหภูมิและแสงไม่เหมาะสมต่อการเจริญเติบโต ในกรณีที่การพักตัวเกิดจากสภาพแวดล้อมภายนอกที่ไม่เหมาะสมเรียกว่าเกิด Imposed  หรือ Enforced Dormancy

                        อย่างไรก็ตามมีหลายกรณีซึ่งสภาพแวดล้อมที่ไม่เหมาะสมไม่ใช่สาเหตุโดยตรงที่ทำให้เกิดการพักตัว เช่น  พืชยืนต้นหลายชนิดจะสร้างตาซึ่งต้านทานต่ออุณหภูมิต่ำระหว่างฤดูร้อนหรือฤดูใบไม้ร่วง เมื่อสภาพแวดล้อมยังเหมาะสมต่อการเจริญเติบโต เป็นการสร้างตาที่พักตัวล่วงหน้า กรณีเช่นนี้การพักตัวเกิดขึ้นจากลักษณะภายในของเนื้อเยื่อของตา การพักตัวชนิดนี้เรียกว่า Innate หรือ Spontaneous Dormancy เมล็ดก็อาจจะมีการพักตัวเช่นนี้เกิดขึ้นได้   นอกจากนั้นส่วนอื่น ๆ ของพืชอาจจะพักตัวเนื่องจากสาเหตุนี้ได้เช่นกัน  เช่นส่วนของลำต้นใต้ดิน (Rhizomes, Corms และ Tubers)

                       

การพักตัวของตา

                        ไม้ยืนต้นและไม้พุ่มในเขตอบอุ่นจะได้รับอุณหภูมิต่ำมากระหว่างฤดูหนาวซึ่งอาจจะก่อให้เกิดการตายของเนื้อเยื่อที่ยังคงมีกิจกรรมสูงและยังเจริญเติบโตอยู่  พืชเหล่านี้จึงต้องพัฒนาให้ตาเข้าสู่การพักตัวได้  ในเขตแห้งแล้งการพักตัวของตาอาจจะสัมพันธ์กับช่วงที่แห้งแล้งโดยไม่สัมพันธ์กับอุณหภูมิต่ำ

                        คำจำกัดความของการพักตัวของตา คือ  การหยุดการเจริญเติบโตที่มองเห็นได้ในพืช   ซึ่งในเขตอบอุ่นนั้นหลังจากช่วงกลางฤดูร้อนแล้วพืชจะมีการเจริญเติบโตช้ามาก หลังจากนั้นเมื่อเข้าสู่ฤดูใบไม้ร่วงต้นไม้จะเริ่มทิ้งใบ    ในกรณีของพืชล้มลุกต้นจะสร้างสิ่งสืบพันธุ์และตายไปก่อนจะถึงฤดูหนาว ในไม้พุ่มบางชนิด auxillary bud  มักจะพักตัวเพื่อต้นจะมีชีวิตอยู่ได้ แต่ปกติตายอดและตาข้างมักจะตายไป ในกรณีของราสเบอรี่  ต้นที่โตขึ้นมาเหนือดินจะเป็นชนิด biennial   โดยเจริญเติบโตทางกิ่งก้านสาขาในปีแรก  และจะสืบพันธุ์ในปีที่ 2  โดยที่ส่วนนี้จะพักตัวได้ด้วยและยอดที่เจริญใหม่จะเกิดจาก Adventitious buds

                        การพักตัวของตามักจะเกี่ยวข้องกับการสร้างกาบมาปิดตา  (Scale)  เพื่อป้องกันการสูญเสียน้ำ ซึ่งยังมีอยู่สูงกว่า 80 เปอร์เซ็นต์ในฤดูหนาว ต่อมาส่วนที่จะเจริญไปเป็นใบ (Leaf primordia) จะหยุดการเจริญ และปล้องจะหยุดการขยายตัว   ไม้ยืนต้นในเขตหนาวบางชนิด      เช่น  Betula Fagus  และ  Quercus  จะสร้างส่วนของหูใบ (Stipule) ซึ่งจะพัฒนาไปเป็นกาบใบ  ในพืชอื่นใบอาจจะดัดแปลงไปอาจจะเจริญออกมาเพียงแค่ฐานใบ  (Leaf base)  เท่านั้น  ในบางกรณีส่วนที่จะเจริญไปเป็นใบอาจจะยังเจริญอยู่ แต่จะไม่พัฒนาไปเป็นตัวใบ

                        ปัจจัยที่สำคัญที่สุดที่มีอิทธิพลต่อการควบคุมการพักตัวของตาไม้ยืนต้น    คือ  ความยาวของวัน     โดยวันยาวกระตุ้นการเจริญของตาและวันสั้นจะก่อให้เกิดการชะงักการ     เจริญเติบโตและสร้างตาที่พักตัว  แต่มีพืชหลายชนิดที่ไม่มีการเจริญเติบโตตอบสนองต่อความยาวของวันเช่น สาลี่ แอปเปิล และพลัม เป็นต้น ในไม้ยืนต้นหลายชนิดการร่วงของใบถูกกระตุ้นโดย     วันสั้น และพืชเหล่านี้จะมีใบร่วงช้าลงเมื่อได้รับช่วงแสงตอนกลางคืน แต่อย่างไรก็ตามการร่วงของใบเกิดจากกระบวนการเสื่อมสลาย (Senescence) ซึ่งอาจจะเกี่ยวข้องกับอุณหภูมิต่ำและความเข้มของแสงต่ำด้วย

   

                        การเจริญของตาที่พักตัว

                                    ตามปกติตาที่พักตัวจากฤดูร้อนหรือฤดูใบไม้ร่วงจะพักตัวไปจนถึงฤดูใบไม้ผลิ จึงจะเริ่มเจริญออกมาเป็นยอดใหม่ การพักตัวจะลดปริมาณลงในระหว่างฤดูหนาว ไม้ยืนต้นหลายชนิดต้องการอุณหภูมิต่ำในช่วงฤดูหนาวเพื่อกำจัดการพักตัวของตา เช่น ต้นปอปเปลอร์ (Poplar) และ  ซิกคามอร์ (Sycamore) พืชเหล่านี้ต้องการอุณหภูมิต่ำ 0-5 องศาเซลเซียส  เป็นเวลาประมาณ 260-1000 ชั่วโมงเพื่อกำจัดการพักตัวของตา       ไม้ผลบางชนิดจึงไม่สามารถปลูกให้เจริญเติบโตในเขตที่อากาศไม่หนาวเย็นพอได้ เช่น การปลูกท้อในรัฐแคลิฟอร์เนีย ซึ่งอากาศไม่หนาวเย็นนัก ในบางครั้งการแตกตาอาจจะล่าช้าหรือผิดปกติได้

                        ถึงแม้ว่าอุณหภูมิต่ำจะมีความจำเป็นในการกำจัดการพักตัวของตาพืชหลายชนิด แต่อุณหภูมิสูงก็มีความจำเป็นต่อการเจริญเติบโตของตาหลังจากที่ได้รับอุณหภูมิต่ำแล้วถ้าหากอุณหภูมิไม่สูงพอตาอาจจะยังคงพักตัวไปได้เรื่อย ๆ      ดังนั้นการเจริญออกมาของตาจึงขึ้นอยู่กับอุณหภูมิในขณะนั้น

                        ในพืชเขตอบอุ่นซึ่งได้รับการศึกษาทางด้านการพักตัวมากนั้น พบว่า  เมื่อตาเกิดการพักตัวเพราะได้รับสภาพวันสั้น ตาที่พักตัวแล้วจะไม่เจริญออกมาแม้ว่าจะได้รับสภาพวันยาว  ตาเหล่านี้จะเจริญออกมาได้เพียงเมื่อได้รับอุณหภูมิต่ำเท่านั้น  มีพืชเพียงไม่กี่ชนิดที่ตาจะเจริญออกมาได้เพราะสภาพวันยาว เช่น ต้นบีช (Beech)   ต้นเบอช (Birch) และโรโดเดนดรอน (Rhododendron) เป็นต้น

 

                        การพักตัวของเมล็ด

                        ลักษณะทางสัณฐานวิทยาของเมล็ดประกอบด้วยคัพภะซึ่งล้อมรอบโดยเปลือกหุ้มเมล็ด ซึ่งเกิดจาก Integument ของไข่ เมล็ดบางชนิดมีอาหารสำรอง (Endosperm) ล้อมรอบคัพภะอีกทีหนึ่ง เมล็ดสามารถพักตัวได้ ซึ่งคือการที่เมล็ดไม่สามารถงอกได้   ซึ่งอาจจะเนื่องจากสาเหตุใหญ่ ๆ สองประการคือ   สิ่งแวดล้อมภายนอกและสภาพภายในเมล็ดเอง การพักตัวของเมล็ดทำให้การงอกของเมล็ดช้าออกไป  จนกว่าจะถึงระยะเวลาที่เหมาะสม ดังนั้นการพักตัวของเมล็ดจึงเป็น บทบาทที่สำคัญของพืชในการที่จะรอดชีวิตอยู่ได้เพราะเมล็ดจะทนทานต่อสภาพแวดล้อมที่ไม่ เหมาะสมดีกว่าเนื้อเยื่อทั่ว ๆ ไป     การพักตัวของเมล็ดมีข้อเสียอยู่บ้าง  เช่น ต้องสิ้นเปลืองหาวิธีการกำจัดการพักตัวออกไป และในกรณีที่เมล็ดตกค้างในดินและพักตัวอยู่แต่มางอกในฤดูที่ปลูกพืชชนิดถัดไป ทำให้เกิดปัญหาวัชพืชได้

                        แม้ว่าการพักตัวของเมล็ดจะมีลักษณะคล้ายคลึงกับการพักตัวของอวัยวะอื่น ๆ   แต่การที่เมล็ดมีโครงสร้างที่แปลกไปจากอวัยวะอื่น ๆ เพราะมีเปลือกหุ้มเมล็ดซึ่งก่อให้เกิดความซับซ้อนยิ่งขึ้น การพักตัวของเมล็ดจึงมีหลายชนิด  และแตกต่างไปจากการพักตัวของอวัยวะอื่น ๆ

 

1. เปลือกหุ้มเมล็ดแข็งและหนา

                        เมล็ดเป็นเนื้อเยื่อเจริญขนาดเล็ก ซึ่งจะมีเนื้อเยื่อที่สะสมอาหารอยู่ด้วยและมีเปลือกหุ้มบาง ๆ อีกหลายชั้น          เมล็ดบางชนิดอาจจะมีเนื้อเยื่อที่แข็งแรงหุ้มอยู่ภายนอกทำหน้าที่เป็นเปลือกหุ้มเมล็ด     ซึ่งเปลือกหุ้มเมล็ดที่หนาหรือแข็งมาก ๆ  มักจะมีส่วนร่วมทำให้เกิดการพักตัวของเมล็ด เพราะจะป้องกันไม่ให้น้ำและอากาศผ่านเข้าออก และยังจำกัดการเจริญของคัพภะด้วย     เมล็ดหลายชนิดจะงอกได้ดีขึ้นเมื่อกำจัดเปลือกหุ้มเมล็ดออกไป เมล็ดเหล่านี้แม้จะอยู่ในที่ชื้นหรือได้รับน้ำก็อาจจะไม่งอกเพราะบริเวณรอยแผล  (Hilum)     ของเมล็ดจะพองออกเมื่อได้รับความชื้นทำให้รูในบริเวณนี้ปิดสนิท น้ำซึมเข้าไปไม่ได้     ทำให้เกิดความแตกต่างของความชื้นภายในและภายนอก นอกจากนั้นเมล็ดที่มีเปลือกแข็งมักจะไม่ยอมให้ก๊าซผ่านเข้าออกเมล็ดโดยเฉพาะก๊าซออกซิเจน   การกระตุ้นให้เมล็ดเหล่านี้ดูดน้ำ  สามารถทำได้หลายวิธี เช่น  ขัดเมล็ดให้เปลือกบางลง  แช่ในกรดซัลฟูริคเข้มข้นเป็นระยะเวลาสั้น ๆ วิธีนี้จะทำลายส่วนเปลือกหุ้มเมล็ด ทำให้น้ำซึมเข้าไปได้ ในสภาพธรรมชาติเมล็ดเหล่านี้อาจจะถูกเชื้อจุลินทรีย์บางชนิดย่อยสลายเปลือกไปบางส่วน   การแช่เมล็ดในน้ำร้อน  40 องศาเซลเซียส ในระยะเวลาสั้น ๆ ก็สามารถลดปัญหานี้ได้เช่นกัน  ตัวอย่างของเมล็ดที่มีเปลือกหนาอยู่ในตระกูล Leguminosae Chenopodiaceae Malvaceae  และ Geraniaceae เป็นต้น

 

2. คัพภะยังไม่เจริญเต็มที่

                        ในเมล็ดหลายชนิด คัพภะยังไม่เจริญเต็มที่เมื่อเมล็ดร่วงจากต้น  ซึ่งการงอกของเมล็ดจะเกิดได้ก็ต่อเมื่อคัพภะเจริญเต็มที่แล้ว พบในพืชพวก Orchidaceae Fraxinus และ Ranunculus การกำจัดการพักตัวของเมล็ดชนิดนี้ ต้องปล่อยให้คัพภะเจริญเต็มที่ ซึ่งจะผันแปรจาก 10 วันจนถึงหลาย ๆ เดือน

 

3. After Ripening ในการเก็บรักษา

                        เมล็ดของพืชหลายชนิดจะไม่งอกทันทีหลังจากเก็บเกี่ยว  แม้ว่าคัพภะจะเจริญเต็มที่แล้วก็ตาม แต่ถ้าหากเก็บรักษาเมล็ดเหล่านี้ไว้ในสภาพแห้งที่อุณหภูมิห้อง เมล็ดเหล่านี้จะค่อย ๆ  สูญเสียการพักตัวไปทีละน้อย  และในที่สุดจะงอกได้เมื่อให้สภาพแวดล้อมที่เหมาะสม ช่วงระยะเวลาที่เมล็ดใช้ในการกำจัดการพักตัวนี้เรียกว่า "After Ripening"      พบมากในธัญพืชหลายชนิด เช่น ข้าวบาร์เลย์ ข้าวสาลี ข้าวโอ๊ตและข้าว ระยะเวลาที่พักตัวจะผันแปรจาก  2-3  สัปดาห์ จนถึงหลาย ๆ  เดือน  นอกจากธัญพืชแล้วยังมีผักสลัด Brassica nigra และ Trifolium spp.เป็นต้น

 

4. ความไวต่อแสง

                        การงอกของเมล็ดจะตอบสนองต่อแสงต่างกันออกไป  เมล็ดบางชนิดต้องการแสงในการงอก เช่น เมล็ดยาสูบ Foxglove และผักสลัดพันธุ์ Grand Rapids  เป็นต้น ในทางตรงกันข้ามมีเมล็ดหลายชนิดซึ่งแสงจะระงับการงอก   แต่เมล็ดในกลุ่มนี้มีน้อยชนิดกว่ากลุ่มแรกเช่น ฟลอกซ์  (Phlox drummondii) เป็นต้น

                        เมล็ดที่ไวต่อแสงนี้  จะตอบสนองต่อแสงหลังจากที่ดูดน้ำจนชุ่มแล้วเท่านั้น    ระยะเวลาที่ต้องการแสงในการงอกมักจะสั้นมาก   เช่น กรณีของผักสลัดต้องการแสงเพียง 1-2 นาที ในพืชบางชนิดต้องการเพียง 0.1 วินาทีเท่านั้น การตอบสนองต่อแสงของเมล็ดที่ไวแสงจะมีผลกระทบจากอุณหภูมิมาก เช่น เมล็ดผักสลัดต้องการแสงที่ 25 องศาเซลเซียส  จะไม่ต้องการแสงเมื่อให้งอกที่อุณหภูมิต่ำ นอกจากนั้นเมล็ดที่ได้รับอุณหภูมิสลับระหว่าง 15 องศาเซลเซียสและ 25 องศาเซลเซียส อาจจะงอกได้โดยไม่ต้องการแสง นอกจากนั้นมีสารอนินทรีย์หลายชนิดที่ทดแทนความต้องการแสงได้ เช่น โปแตสเซียมไนเตรทและไธโอยูเรีย เป็นต้น

                        เมล็ดที่ต้องการแสงในการงอกในระยะที่เก็บเกี่ยวนั้นจะค่อย ๆ          สูญเสียความต้องการแสงในการงอกไปเรื่อย ๆ เมื่อนำไปเก็บรักษา และในที่สุดจะงอกได้ในที่มืด เช่น กรณีของ  ผักสลัด ซึ่งอาจจะมีการเปลี่ยนแปลงในระหว่าง After Ripening  ซึ่งสามารถกำจัดความต้องการแสงได้

                        การพบว่าเมล็ดของผักสลัดบางพันธุ์มีความต้องการแสงในการงอกนั้นเป็นการนำไปสู่การพบไฟโตโครม (Phytochrome) ในปัจจุบันทราบกันดีแล้วว่าแสงสีแดงจะกระตุ้นการงอกของเมล็ด ส่วนแสง Far Red จะระงับการงอก  และนอกจากนั้นยังพบว่าเมล็ดที่ไวต่อแสงจะตอบสนองต่อแสงสีแดงและแสง Far Red เหมือนกับเมล็ดของผักสลัด

 

5. ความต้องการอุณหภูมิเฉพาะ

                        เมล็ดหลายชนิดต้องการอุณหภูมิต่ำ  ภายใต้สภาพที่เมล็ดชื้นก่อนการงอกทั้งในสภาพธรรมชาติ และในสภาพที่มนุษย์จัดการขึ้น หลังจากที่เมล็ดได้รับอุณหภูมิต่ำพอเพียงแล้ว เมล็ดจะสามารถงอกได้ที่อุณหภูมิ 20 องศาเซลเซียส    ในสภาพความเป็นจริงนั้นจะหว่านเมล็ดในฤดูใบไม้ร่วงให้เมล็ดได้รับความเย็นในฤดูหนาวและงอกในฤดูใบไม้ผลิ  การตอบสนองของเมล็ดเช่นนี้ ทำให้เกิดกระบวนการให้ความเย็นแก่เมล็ดที่ชื้น  (Stratifying)   โดยวางเมล็ดไว้ในกระบะทรายแล้วนำกระบะทรายไปไว้นอกบ้านตลอดฤดูหนาว  เมล็ดจะงอกได้เมื่ออากาศอบอุ่น ดังนั้นอุณหภูมิต่ำจึงสามารถกำจัดการพักตัวของเมล็ดจำพวกนี้ได้  อุณหภูมิต่ำที่เหมาะสมคือ  0-5 องศาเซลเซียส  ซึ่งเมล็ดที่ต้องการอุณหภูมิต่ำอาจจะมีเปลือกหุ้มเมล็ดบาง เช่น แอปเปิล และเบอช เป็นต้น              การตอบสนองของอุณหภูมิต่ำจะเกิดได้อย่างมีประสิทธิภาพเมื่อเมล็ดดูดน้ำจนชื้นแล้วเท่านั้น เมล็ดที่ต้องการอุณหภูมิต่ำบางชนิดอาจจะงอกได้เมื่อกำจัดเปลือกหุ้มเมล็ดออกไป  เช่น เมล็ดซิกคามอร์  แต่ต้นอ่อนจะมีลักษณะแคระ (Dwarfism) เมล็ดของซิกคามอร์จะให้ต้นอ่อนที่ปกติเมื่อเมล็ดที่สมบูรณ์ได้รับอุณหภูมิต่ำ

 

6. การปรากฏของสารระงับการงอกในเมล็ด

                        ในเมล็ดหลายชนิดจะปรากฏสารระงับการงอกภายในเมล็ด    ทำให้เมล็ดเกิดการพักตัว  สารใดก็ตามที่มีพิษต่อกระบวนการงอกของเมล็ดจะระงับการงอกได้  ในบางกรณีสารเหล่านี้อาจจะทำให้เมล็ดตายได้ ถ้ามีอยู่ในปริมาณที่สูง  สารพิษเหล่านี้จะระงับขั้นตอนการงอกขั้นตอนใดขั้นตอนหนึ่ง สารเหล่านี้จะปรากฏอยู่ที่ส่วนใดของเมล็ดก็ได้ เช่น ในข้าวโอ๊ต สารพิษจะอยู่ที่ glumes ในเมล็ดบางชนิดมีสารระงับการงอกอยู่ที่เปลือกหุ้มเมล็ด ซึ่งเมล็ดจะงอกได้ตามปกติเมื่อกำจัดเปลือกหุ้มเมล็ดไปเสีย สารระงับการงอกที่พบในเมล็ด  คือ คัวมาริน (Coumarin)   กรดพาราซอร์บิค (Parasorbic   Acid)   กรดเฟอรูริค (Feruric Acid) และกรดแอบซิซิค หรือ ABA  เป็นต้น  โดยเฉพาะสาร ABA  นี้ สามารถระงับการงอกได้ที่ปริมาณต่ำมากคือ 5-10 ส่วนต่อล้าน

                        เมล็ดมะเขือเทศส่วนใหญ่ไม่งอกในผล แม้ว่าอุณหภูมิจะเหมาะสมและมีน้ำ และออกซิเจนเพียงพอ แต่ถ้านำเมล็ดออกจากผลแล้วผึ่งให้แห้ง เมื่อนำไปเพาะเมล็ดจะงอกอย่างรวดเร็ว ซึ่งชี้ให้เห็นว่าเมล็ดแก่เพียงพอแล้ว ความจริงเพียงเอาเมล็ดออกมาจากผลแล้วแช่ในน้ำเมล็ดเหล่านี้ก็จะงอกได้ ในผลมะเขือเทศ Osmotic potential ของน้ำภายในผลมีค่าเป็นลบมาก ซึ่งระงับการงอกของเมล็ด

                        ในสภาพธรรมชาติสารระงับการงอกของเมล็ดไม่เพียงปรากฏอยู่ในเมล็ดเท่านั้น แต่ยังปรากฏที่ใบ ราก และส่วนอื่น ๆ ของพืชด้วย เมื่อถูกชะล้างไปหรือถูกปลดปล่อยออกมา อาจจะระงับการงอกของเมล็ดหรือระงับการเจริญเติบโตของรากพืชในบริเวณนั้นได้   สารซึ่งผลิตโดยพืชชนิดหนึ่งแล้วมีผลกระทบในด้านลบกับพืชอื่นนี้เรียกว่า Allelopathic (แต่สารนี้โดยทั่วไปไม่ได้ทำให้เกิดการพักตัว) และยังมีสารที่ผลิตโดยสิ่งมีชีวิตชนิดอื่นที่กระตุ้นการงอก เช่น ไนเตรท ซึ่งใช้ในการกระตุ้นการงอกของเมล็ดในห้องปฏิบัติการ เป็นสารที่สังเคราะห์ขึ้นมาได้ระหว่างการเน่าของพืชหรือสัตว์

 

                         สภาพแวดล้อมที่ควบคุมการพักตัวของเมล็ด

                        1. อุณหภูมิ   เป็นปัจจัยที่มีผลต่อการพักตัวของเมล็ดมาก  โดยเฉพาะการได้รับอุณหภูมิต่ำทำให้เมล็ดงอกได้   ซึ่งเมล็ดบางชนิดอาจจะต้องการอุณหภูมิต่ำในระยะเวลาเพียงสั้นๆ บางชนิดอาจจะต้องการระยะยาว โดยทั่วไปอุณหภูมิ 0-5 องศาเซลเซียส  มักจะมีประสิทธิภาพในการทำให้เมล็ดงอก แต่ที่ 10  องศาเซลเซียสอาจจะต่ำพอสำหรับเมล็ดบางชนิด

                        กระบวนการ  Stratification  คือ  การปฏิบัติทางการเกษตรโดยการให้เมล็ดได้รับอุณหภูมิต่ำ ซึ่งชื่อกระบวนการไม่มีความเกี่ยวข้องกับกระบวนการทางสรีรวิทยาเลย

                        การที่อุณหภูมิต่ำทำให้เมล็ดงอกได้นั้น จะเกิดการเคลื่อนย้ายอาหารในระหว่างการได้รับความเย็น โดยอาหารในเมล็ดจะเคลื่อนย้ายออกจากแหล่งอาหารสำรองไปยังคัพภะ เช่น กรณีของเมล็ดพีโอนี (Peony) นั้น ในขณะที่เมล็ดพักตัวคัพภะจะมีกรดอะมิโนอยู่น้อยมาก แต่ในระหว่างการได้รับอุณหภูมิต่ำจะเกิดการสะสมกรดอะมิโนซึ่งเคลื่อนย้ายมาจากแหล่งอาหารสำรอง ในกรณีของเมล็ดพีโอนีนั้นถ้าหากให้ GA กับเมล็ด  จะทำให้คัพภะสะสมกรดอะมิโนได้เช่นกัน  ดังนั้นในกรณีนี้  GA  จึงสามารถกำจัดการพักตัวของเมล็ดได้     อุณหภูมิต่ำยังช่วยทำให้ปริมาณของสารระงับการงอกในเมล็ดลดต่ำลงด้วย  เช่น  กรณีของเมล็ดแอปเปิลนั้นปริมาณสารระงับการงอกจะลดลงระหว่างกระบวนการ Stratification

                        ในทางตรงกันข้าม อุณหภูมิสูงมักจะส่งผลให้เมล็ดพักตัว เช่น กรณีของเมล็ด       ผักสลัด  จะพักตัวได้ที่อุณหภูมิ 30-35 องศาเซลเซียส  แต่ผลของอุณหภูมิสูงจะหมดไปเมื่อเมล็ดผักสลัดได้รับแสงสีแดง

                        2. แสง   เมล็ดบางชนิดจะมีความไวต่อแสงดังกล่าวไปแล้ว  การตอบสนองต่อแสงของเมล็ดจะเป็นไปในทางปริมาณ คือ ยิ่งให้แสงนานก็จะงอกมาก  โดยทั่วไปแสงจะลบล้างผลของอุณหภูมิสูงได้   ในกรณีของผักสลัดนั้นเมล็ดจะงอกได้โดยไม่ต้องการแสงหากกำจัดเปลือกหุ้มเมล็ดออกไป  ดังนั้นแสดงว่าในกรณีของเมล็ดผักสลัดนี้  ส่วนที่ตอบสนองต่อแสงคือ   เปลือกหุ้มเมล็ด  แต่ในเมล็ดบางชนิดส่วนที่ตอบสนองต่อแสงอยู่ที่ใบเลี้ยงและ  Radicle

                      3. น้ำ เป็นปัจจัยที่ช่วยทำให้เมล็ดงอกออกจากการพักตัวได้ เช่น กรณีของพืชที่ขึ้นอยู่ในเขตทะเลทรายที่เปลือกจะมีสารที่ควบคุมการไหลเข้าออกของน้ำ ซึ่งเมื่อโดนน้ำฝน สารนี้จะถูกชะล้างไปทำให้น้ำซึมเข้าไปในเมล็ดได้ เมล็ดจึงงอกออกมา  ในเมล็ดบางชนิดน้ำจะชะล้างเอาสารระงับการงอกออกไปจากเปลือกหุ้มเมล็ดแล้วจึงทำให้เมล็ดงอกได้

                        ในทางตรงกันข้ามเมล็ดบางชนิดหากมีความชื้นภายในเมล็ดมากเกินไปจะไม่งอก เช่น เมล็ดมะเขือเทศและถั่ว Lima Bean ต้องมีความชื้นภายในเมล็ดน้อยกว่า  60 เปอร์เซ็นต์เพราะความแห้งจะทำให้เกิดการกระจายของไรโบโซมออกจากเอนโดพลาสมิค     เรตติคิวลัม      แต่เมล็ดส่วนใหญ่การที่เมล็ดแห้งจะก่อให้เกิดการพักตัวของเมล็ด

                        4. ฮอร์โมนพืช      จากการทดลองการให้ฮอร์โมนพืชแก่เมล็ด  จะสามารถกำจัดการพักตัวของเมล็ดได้  ฮอร์โมนกลุ่มนี้คือ  จิบเบอเรลลิน (Giberellin)  ไซโตไคนิน (Cytokinins)  และ   เอทธิลีน (Ethylene) เมล็ดซึ่งตอบสนองต่อจิบเบอเรลลิน    ส่วนใหญ่เป็นเมล็ดที่ต้องการระยะ  After  Ripening  ต้องการแสงหรือต้องการอุณหภูมิต่ำ              จิบเบอเรลลินที่ให้ผลดีคือ  GA4 และ GA7  ไซโตไคนินสามารถกำจัดการพักตัวของเมล็ดบางชนิดได้แต่เป็นกลุ่มที่เล็กกว่าพวกแรก   เมล็ด   บางชนิดจะต้องการทั้งจิบเบอเรลลินและไซโตไคนินในการกำจัดการพักตัว เช่น เมล็ดผักสลัดและสาลี่    เอทธิลีนสามารถกระตุ้นให้เกิดการงอกของเมล็ดผักสลัด และยังเพิ่มเปอร์เซ็นต์การงอกของเมล็ดซึ่งได้รับไซโตไคนินหรือจิบเบอเรลลิน

                        แม้ว่าเมล็ดที่ต้องการแสงในการงอกจะสามารถงอกได้เมื่อได้รับสารควบคุมการเจริญเติบโตบางชนิด แต่สารเหล่านั้นก็ไม่สามารถทดแทนแสงได้ทั้งหมด แสงสีแดงและจิบเบอเรลลินมักจะให้ผลส่งเสริมกันในการกำจัดการพักตัวของเมล็ด  ซึ่งเป็นการแสดงให้เห็นว่าเป็นการกำจัดการพักตัวที่มีกลไกการทำงานแยกจากกัน       การให้สารไคเนติน (Kinetin) กับเมล็ดผักสลัดสามารถลดความต้องการแสงลงไปได้  แต่ไม่สามารถทดแทนแสงสีแดงได้

                        การหายไปของจิบเบอเรลลิน  ไซโตไคนิน  และเอทธิลีน เกี่ยวข้องกับการเกิดการพักตัวได้ก็จริง  แต่ก็มีหลักฐานที่ชี้ให้เห็นว่าการพักตัวยังเกี่ยวข้องกับสารระงับการเจริญเติบโตบางชนิดด้วย   สารดังกล่าวสามารถแยกออกมาจากเนื้อเยื่อหลายชนิดของพืชเช่นในหัวมันฝรั่งที่กำลังพักตัว อย่างไรก็ตามเมื่อมีการพบฮอร์โมน ABA  ซึ่งเป็นสารระงับการเจริญที่สำคัญ และพบว่าการให้ ABA ติดต่อกัน  จะทำให้ต้นอ่อนไม่สามารถงอกออกมาจากเมล็ดได้  แต่ถ้าเมล็ดเหล่านี้ไม่ได้อยู่ในระยะพักตัวตามธรรมชาติเมื่อล้างเอา   ABA ออกไป เมล็ดจะงอกได้ตามปกติ    ผลของ ABA และ        จิบเบอเรลลินและไซโตไคนินจะเป็นไปแบบหักล้างกัน

 

                        การกระตุ้นให้เมล็ดงอก

                        1. การทำ Scarification คือ การทำลายเปลือกหุ้มเมล็ด โดยอาจจะใช้มีด ตะไบ หรือกระดาษทรายในสภาพธรรมชาติ อาจจะเกิดจากการย่อยสลายเปลือกหุ้มเมล็ดโดยจุลินทรีย์ หรือผ่านยังระบบย่อยอาหารของนก ในห้องปฏิบัติการอัลกอฮอล์หรือตัวทำละลายไขมันซึ่งช่วยละลายแวกซ์ที่เคลือบเมล็ดทำให้น้ำผ่านเข้าเมล็ดได้ หรือการใช้กรดเข้มข้น เช่น กรดซัลฟูริค ไนโตรเจนเหลว อาจจะต้องนำเมล็ดไปแช่ในกรดซัลฟูริค นาน 2-3 นาที จนถึง 1 ชั่วโมง แล้วจึงล้างเอากรดออก จะช่วยทำให้เมล็ดเหล่านี้งอกดีและมากขึ้น

                        Scarification มีความสำคัญในแง่ของนิเวศวิทยา เพราะระยะเวลาที่ต้องการสำหรับการเกิด Scarification ของเมล็ดให้เกิดสมดุลธรรมชาติ อาจจะเป็นการป้องกันการงอกในสภาพไม่เหมาะสม เช่น ฤดูใบไม้ร่วง เป็นต้น การเกิด Scarification ในระบบทางเดินอาหารของนก และสัตว์อื่นๆ นำไปสู่การงอกหลังจากที่เมล็ดได้แพร่กระจายออกไปแล้ว เมล็ดหลายชนิดจะได้รับการทำให้เปลือกบางลงเมื่อผ่านไฟป่า ซึ่งเกิดเป็นประจำ ผลที่ตามมา คือ ทำให้พื้นที่ป่าบริเวณนั้นกลับคืนมาโดยเร็ว นอกจากนั้นไฟยังกำจัดใบซึ่งดูดแสงสีแดงและส่งผ่านแสง Far Red ลงมายังพื้นดินซึ่งระงับการงอกของเมล็ด

2. การให้แสง

                        3. การให้อุณหภูมิต่ำ 0-5 องศาเซลเซียส หรือให้อุณหภูมิสูงสลับกับอุณหภูมิต่ำ

                        4. การใช้สารเคมีกระตุ้น เช่น โปแตสเซียมไนเตรท และไธโอยูเรีย  สำหรับไธโอยูเรียนั้นใช้ทดแทนความต้องการแสงของเมล็ดผักสลัดได้ด้วย

                        5. การทำ Impaction มีเมล็ดหลายชนิดซึ่งไม่สามารถงอกได้    เพราะน้ำและก๊าซออกซิเจนไม่สามารถเข้าสู่เมล็ดได้ เนื่องจากถูกปิดกั้นโดยเนื้อเยื่อคล้าย Cork ซึ่งเรียกว่า Strophiolar plug โดยปิดกั้นรูเปิดเล็กๆ ที่เรียกว่า Strophiolar cleft ที่เปลือกหุ้มเมล็ด การเขย่าเมล็ดอย่างรุนแรงบางครั้งทำให้ Plug นั้นหลุดได้ ทำให้เมล็ดงอก วิธีการนี้เรียกว่า Impaction และมักใช้กับเมล็ดพืชหลายชนิด เช่น Sweet Clover Trigonella arabia และ Crotallaria egyptica

                       

                        การงอกของเมล็ด

                        การกระตุ้นให้เมล็ดแห้งงอกและเจริญมาเป็นต้นใหม่   จะเกี่ยวข้องกับกระบวนการ 4 กลุ่มคือ

                        1. การดูดน้ำ (Imbibition of Water)

                        2. การสร้างระบบเอนไซม์ และการใช้ออกซิเจนเพื่อการหายใจ

                        3. การเจริญและงอกของ Radicle

                        4. การเจริญของต้นอ่อน

การดูดน้ำ  เมล็ดที่แห้งสามารถดูดน้ำได้มาก    ทั้งนี้เกิดกับกรณีของเมล็ดที่ไม่ได้พักตัว เมล็ดที่พักตัวอาจจะดูดน้ำได้ แต่ปริมาณไม่มาก  การดูดน้ำทำให้น้ำหนักสดเพิ่มขึ้น ระยะเวลาที่เมล็ดดูดน้ำจะใช้เวลาต่าง ๆ กัน ตั้งแต่ 6 ชั่วโมงจนถึงหลาย ๆ วัน  กระบวนการดูดน้ำเป็นกระบวนการทางฟิสิกส์มากกว่าที่จะเป็นกระบวนการทางเมตาโบลิสม์ และมี  Q10 ต่ำเพียง 1.5-1.8 เท่านั้น   ตามปกติเมล็ดจะดูดน้ำประมาณ 60 เปอร์เซ็นต์ของน้ำหนักแห้ง

                        การสร้างระบบเอนไซม์และการหายใจ   การหายใจของเมล็ดจะเพิ่มขึ้นอย่างรวดเร็วในเมล็ดถั่ว (Pea) อัตราการหายใจจะเพิ่มขึ้นภายใน 2-4  ชั่วโมงหลังจากแช่ในน้ำ  หลังจากนั้นอัตราการหายใจจะคงที่อยู่หลายชั่วโมง เมื่อ Radicle แทงออกมา การหายใจจะเพิ่มขึ้นอีก ชี้ให้เห็นว่าการหายใจเพิ่มขึ้นในครั้งที่สองเกิดจากการที่เปลือกหุ้มเมล็ดแตกออกทำให้การแลกเปลี่ยนก๊าซเกิดได้ดีขึ้น แต่ในกรณีของเมล็ดข้าวบาร์เลย์ และข้าวสาลี อัตราการหายใจจะเพิ่มขึ้นตลอดเวลาที่เมล็ดงอก เอนไซม์ที่เกี่ยวข้องกับวงจรเครบส์จะเพิ่มกิจกรรมขึ้นเพราะมีการหายใจแบบใช้ออกซิเจนเกิดขึ้นในไมโตคอนเดรีย ในเมล็ดที่แห้งนั้นกระบวนการสร้าง ATP จาก Oxidative Phosphorylation จะไม่เกิดขึ้นซึ่งกิจกรรมการสร้าง ATP จะเกิดขึ้นเมื่อเมล็ดเริ่มงอก

                        แม้ว่าในเมล็ดแห้งจะมีเอนไซม์ปรากฏอยู่หลายชนิด แต่ก็ยังมีเอนไซม์อีกหลายชนิดซึ่งไม่ปรากฏอยู่ในเมล็ด  หรือปรากฏอยู่ในรูปที่ไม่สามารถมีกิจกรรมได้  กิจกรรมของเอนไซม์เหล่านี้จะเกิดขึ้นเมื่อเมล็ดงอกเท่านั้น เอนไซม์พวกนี้ คือ อะไมเลส (Amylase)   ไลเพส (Lipases) และ   โปรตีเอส (Protease) เป็นต้น ซึ่งใช้ในการย่อยสลายอาหารสำรองในเมล็ด  เป็นที่แน่ชัดแล้วว่าเอนไซม์ดังกล่าวสังเคราะห์ขึ้นมาระหว่างการงอกของเมล็ด ตัวอย่างที่เห็นชัดเจนคือกรณีของเอนไซม์ แอลฟา อะไมเลส (a-amylase)  ซึ่งสร้างโดยเซลล์ในชั้นของ อะลีโรน (Aleurone layer)   ทำหน้าที่ย่อยสลายแป้งในแหล่งอาหารสำรอง  ตามปกติการที่เมล็ดจะสร้างแอลฟา  อะไมเลสได้เมล็ดจะต้องมีส่วนของคัพภะอยู่ด้วย  หรือถ้าไม่มีคัพภะก็จะต้องเติมจิบเบอเรลลินให้กับเมล็ด  ดังนั้นจึงสรุปได้ว่าคัพภะเป็นส่วนที่สร้างจิบเบอเรลลินเพื่อกระตุ้นให้เซลล์อะลีโลนสังเคราะห์แอลฟา อะไมเลส การสังเคราะห์แอลฟา อะไมเลสจะถูกทำให้หยุดชะงักโดยแอคติโนมัยซิน ดี (Actinomycin D)   และ คลอแรมฟีนิคอล (Chloramphenicol)  ส่วน เบตา อะไมเลส (b-amylase) จะอยู่ในรูปที่ไม่สามารถเกิดกิจกรรมได้ในเมล็ดแห้ง

ในขณะที่เมล็ดงอกนั้นพบว่าจะมีการสังเคราะห์ RNA เพิ่มมากขึ้น  และมีการเพิ่มปริมาณไรโบโซมมากขึ้น  ส่วน mRNA  นั้นพบอยู่ในเมล็ดแห้ง  ในสภาพที่ไม่สามารถสังเคราะห์โปรตีนได้ mRNA จะทำหน้าที่ได้เมื่อเมล็ดดูดน้ำ

                        การเจริญและการงอกของ Radicle การงอกของส่วนที่เรียกว่า Radicle ของต้นอ่อนจัดเป็นสัญญาณที่แสดงให้เห็นว่าเมล็ดงอกแล้ว การขยายตัวของ Radicle ออกมาจากเมล็ดเกิดจากการขยายตัวของเซลล์มากกว่าที่จะเกิดจากการแบ่งเซลล์

                        การเจริญของต้นอ่อน ลักษณะของยอดต้นอ่อนที่งอกขึ้นมาแบ่งเป็น  2 ลักษณะ คือ

                        1. Hypogeal Germination คือการงอกชนิดที่ส่วนที่อยู่ใต้ใบเลี้ยงไม่ยืดตัว หลังจากต้นอ่อนเจริญขึ้นไปแล้วเมล็ดยังคงอยู่ที่ระดับเดิม เช่น  การงอกของเมล็ดข้าวโพด เมล็ดข้าว เมล็ดถั่ว (Pea) และเมล็ดมะเขือเทศ เป็นต้น

                        2. Epigeal  Germination  คือการงอกชนิดที่ส่วนใต้ใบเลี้ยงยืดตัวทำให้เมล็ดอยู่ในระดับสูงกว่าเดิม เช่น ถั่ว มะขาม การงอกของเมล็ดชนิดนี้มักจะทำให้เกิดส่วนที่โค้งงอเป็นตะขอ (Hook) ของส่วนใต้ใบเลี้ยง  สาเหตุที่เกิดการโค้งงอเกิดมาจากเนื้อเยื่อบริเวณนั้นมีฮอร์โมน  เอทธิลีน สะสมอยู่ ส่วนนี้จะยืดตรงเมื่อได้รับแสงสว่าง เพราะแสงทำให้เนื้อเยื่อบริเวณนี้ไม่ไวต่อการตอบสนองเอทธิลีน  และการสังเคราะห์เอทธิลีนจะลดลงด้วย

                        จากช่วงระยะที่ Radicle งอกออกจากเมล็ดจนกระทั่งยอดอ่อนโผล่ขึ้นเหนือดิน    ลำต้นจะเปลี่ยนแปลงไปในหลาย ๆ ด้าน ซึ่งจะช่วยให้ต้นอ่อนโผล่เหนือดินขึ้นมา

                        ในพืชตระกูลหญ้า การเปลี่ยนแปลงคือ การปิดส่วนยอดของต้นอ่อนไว้ให้อยู่ในปลอกรูปทรงกระบอกซึ่งเรียกว่า Coleoptile การยืดตัวของลำต้นจะเกิดในส่วนที่อยู่ระหว่างเมล็ดและ Coleoptile ซึ่งเรียกว่า Mesocotyl

                        ส่วนพืชใบเลี้ยงคู่    อาจจะมีการอัดตัวกันของเซลล์บริเวณยอดทำให้เกิดการโค้งงอและใบจะไม่คลี่ขยายออก เมื่อต้นอ่อนโผล่ขึ้นเหนือดิน บริเวณที่โค้งงอจะคลายออกและใบเริ่ม      คลี่ขยาย ใบเลี้ยงของพืชบางชนิดอาจจะโผล่ขึ้นมาเหนือดินด้วย เช่น กรณีของถั่ว (Bean) บางชนิดใบเลี้ยงจะอยู่ใต้ดิน เช่น ถั่ว (Pea)

                        การงอกของพืชตระกูลแตงจะสร้างอวัยวะพิเศษซึ่งเรียกว่า  "Foot"  เป็นส่วนที่ยื่นออกมาตามแนวระดับของส่วนที่อยู่ใต้ใบเลี้ยง  ทำหน้าที่กดให้เปลือกหุ้มเมล็ดซึ่งอยู่ใต้ดินอยู่กับที่เมื่อใบเลี้ยงยกตัวขึ้นมา