กลับไปสู่หน้าหลัก เกี่ยวกับผู้สอน แบบเรียน แบบทดสอบแต่ละบท ถาม-ตอบข้อข้องใจ อย่าลืมเข้ามาชมได้นะครับ

 

 

 

 

 

บทที่ 6

การเจริญเติบโตและการพัฒนา

                               



 

 บทนำ

                        สิ่งมีชีวิตทุกชนิดในหลาย ๆ ช่วงของชีวิตจะสามารถเปลี่ยนแปลงขนาด ลักษณะและจำนวนภายใต้สภาพแวดล้อมที่เหมาะสม      การเปลี่ยนแปลงทั้งสามนี้ทำให้สิ่งมีชีวิตแตกต่างจากสิ่งที่ไม่มีชีวิต  และการเปลี่ยนแปลงทั้งสามนี้จะเกี่ยวข้องกัน และคำว่าเจริญเติบโต (Growth) อาจจะหมายถึงการเปลี่ยนแปลงชนิดใดชนิดหนึ่งหรือทั้งสามรวมกัน ด้วยเหตุดังกล่าวคำจำกัดความของ คำว่าเจริญเติบโตจึงเป็นสิ่งที่กล่าวได้ยากเพื่อครอบคลุมความหมายของการเจริญเติบโตทั้งหมด ในที่นี้จึงขอกล่าวตัวอย่างคำจำกัดความของคำว่า Growth เป็นภาษาเดิมที่ผู้ให้กล่าวไว้

                        Hunt ได้ให้คำจำกัดความไว้ในปี 1978  ว่า "irreversible changes  in size (however measured), often to describe changes in form and occasionally to describe changes in number"

                        Salisbury และ Ross (1978) กล่าวว่า "Growth probably means an increase in size, increase in weight, cell number, amount  of protoplasm and complexity.  For many purposes we must be able  to measure growth"

                        ต้นไม้เป็นสิ่งมีชีวิตที่สามารถเจริญเติบโตและพัฒนาได้ ซึ่งเป็นการสังเคราะห์สารที่มีโมเลกุลใหญ่และซับซ้อน จากโมเลกุลและประจุขนาดเล็ก  การเจริญนั้นไม่เพียงแต่จะเพิ่มขนาดของเซลล์เท่านั้น หากแต่จะซับซ้อนขึ้นไปด้วย  ยิ่งไปกว่านั้นเซลล์แต่ละชนิดจะเจริญและพัฒนาไปในทางที่ต่างกัน

                      Differentiation  เป็นกระบวนการที่เซลล์เปลี่ยนแปลงไปให้มีลักษณะเฉพาะเป็นการเปลี่ยนแปลงทางคุณภาพของเซลล์และเนื้อเยื่อ  อาจจะเป็นการเปลี่ยนแปลงรูปร่างหรือลักษณะทางเคมี

                       Development  คือผลรวมของกระบวนการเปลี่ยนแปลงที่กลับคืนไม่ได้ของอวัยวะหรือต้นพืช กระบวนการนี้อาจจะเปลี่ยนแปลงไปตามสภาพแวดล้อม เช่น แสง

                      Morphogenesis คือการเปลี่ยนแปลงทางรูปร่างซึ่งเป็นผลสุดท้ายของกระบวนการ Differentiation และ Development เช่น การเปลี่ยนจากระยะ Vegetative เป็น Reproductive

  

ขั้นตอนการเจริญเติบโตของเซลล์

                                    แม้ว่าจะมีรูปแบบของการเจริญเติบโตเป็นจำนวนมาก แต่การเจริญเติบโตทั้งหมดประกอบด้วยปรากฏการณ์ 3 ชนิดในระดับเซลล์ คือ การแบ่งเซลล์ (Cell division)  การขยายขนาดของเซลล์ (Cell enlargement) ซึ่งเป็นการเพิ่มปริมาตรของเซลล์ที่แบ่ง และขั้นตอนที่สาม คือ      การเปลี่ยนแปลงคุณภาพ (Cellular differentation) ซึ่งเซลล์เจริญจนถึงปริมาณสุดท้าย แล้วจึง     ทำหน้าที่เฉพาะในวิถีทางต่าง ๆ

                                    เซลล์สามารถแบ่งได้ในหลายระนาบ เมื่อเกิดผนังเซลล์ใหม่ระหว่างเซลล์ที่เกิดใหม่อยู่ในระนาบที่ขนานกับผิวที่ใกล้ที่สุดเรียกว่าเป็นการแบ่งเซลล์แบบ Periclinal   ถ้าผนังเซลล์ใหม่  ตั้งฉากกับผิวที่ใกล้ที่สุดเรียกว่า Anticlinal การแบ่งเซลล์พืชเกิดโดยมีเซลล์เพลท (Cell plate) เกิดขึ้น โดยกำเนิดมาจากการรวมกันของเอสซิเคิล จากกอลไจ แอพพาราตัส ซึ่งมีโพลีแซคคาไรด์พวกเพคติน แล้วเกิดเป็นมิดเดิล ลาเมลลา เยื่อหุ้มเวสซิเคิลกลายเป็นเยื่อหุ้มเซลล์ใหม่ จากนั้นจะเกิดผนังเซลล์ชั้นที่หนึ่งขึ้นมา สิ่งที่นำเวสซิเคิลไปคือไมโครทิวบูลส์ การขยายตัวของเซลล์เกิดจากการรับน้ำเข้ามาจำนวนมากทำให้แวคคิวโอใหญ่ขึ้น                ในอวัยวะของพืชที่มีรูปร่างยาว เช่น ลำต้นและราก การขยายขนาดของเซลล์เกิดในทิศทางเดียวซึ่งก็คือ เกิด Cell elongation

 

การเปลี่ยนแปลงของผนังเซลล์ระหว่างการเจริญเติบโต

                        ทำไมเซลล์จึงยืดยาวออกในทิศทางเดียวมากกว่าที่จะขยายทุกทิศทาง   ต้องย้อนกลับไปดูเรื่ององค์ประกอบของผนังเซลล์        ซึ่งเซลลูโลส ไมโครไฟบริลจะจมอยู่ในแมทริกซ์                โพลีแซคคาไรด์และโปรตีน    ซึ่งแต่ละเซลลูโลส  ไมโครไฟบริลจะทำหน้าที่ลดการขยายตัวในทิศทางด้านความยาวของมัน  แต่ผนังเซลล์สามารถเจริญได้ในทิศทางที่ยอมให้ไมโครไฟบริลเคลื่อนที่แยกออกจากกัน ดังนั้นการเจริญเติบโตจึงเกิดในทิศทางที่ตั้งฉากกับความยาวของไมโครไฟบริล เมื่อเจริญเติบโตต่อไป ไมโครไฟบริลใหม่จะสะสมในผนังเซลล์ที่ติดกับเยื่อหุ้มเซลล์ ทำให้ผนังเซลล์ที่ความหนาเท่าเดิมในระหว่างการเจริญเติบโตของผนังเซลล์  ถ้าการเรียงตัวของไมโครไฟบริลเป็นไปอย่างสุ่ม การขยายขนาดจะเกิดในทุกทิศทาง เช่น เซลล์ของผลไม้และเนื้อเยื่อ Spongy mesophyll ในเนื้อเยื่อที่ยังอ่อนอายุน้อย    การเรียงตัวของไมโครไฟบริลจะไม่เป็นไปอย่างสุ่ม       แต่จะเกิดในทิศทางใดทิศทางหนึ่งเท่านั้น ซึ่งทำให้การเจริญเติบโตเกิดขึ้นในลักษณะตั้งฉากกับแกนของ           ไมโครไฟบริล เช่น การยืดยาวของราก ลำต้นและก้านใบ

                        จะเห็นได้ว่าการสะสมเซลลูโลส ไมโครไฟบริลมีผลกระทบต่อการควบคุมรูปร่างของเซลล์นั้น    สิ่งที่ควบคุมการเรียงตัวของไมโครไฟบริล คือ ไซโตสเกลเลตัน  การเคลื่อนที่ของ           ไมโครไฟบริลควบคุมโดยไมโครทิวบูลส์

 

                        วงจรของเซลล์ (Cell cycle)

                        นักชีววิทยาด้านเซลล์สนใจวงจรหรือรอบของเซลล์ซึ่งจะเกิดซ้ำๆ กันไป     รอบนี้   เกี่ยวข้องกับเวลาที่มีการลอกแบบ DNA ซึ่งสัมพันธ์กับการแบ่งนิวเคลียส หลังจากการเกิดไมโตซิส จะมีช่วงที่เซลล์เจริญเติบโตก่อนการลอกแบบ DNA เรียกว่า G1    แล้วจึงเกิดการลอกแบบ DNA เรียกว่า S แล้วเซลล์เจริญต่ออีกหลังจากลอกแบบ DNA เรียกระยะ G2 และในที่สุดมีการแบ่งเซลล์แบบไมโตซิสอีกครั้งเป็นการครบรอบของเซลล์ เซลล์จากที่แบ่งนั้นอาจจะไม่เข้าสู่รอบของการ      แบ่งเซลล์ แต่ขยายขนาดและเปลี่ยนแปลงทางคุณภาพ (Differentiation) ต่อไป ถ้าหากขั้นตอนนี้เกิดก่อนการลอกแบบ DNA เซลล์ที่เปลี่ยนแปลงทางคุณภาพไปจะมีจำนวนโครโมโซมเป็น 2n    แต่สำหรับพืชนั้นการเปลี่ยนแปลงทางคุณภาพอาจจะเกิดหลังจากการลอกแบบของ DNA เมื่อเซลล์ที่เปลี่ยนแปลงทางคุณภาพจะมีโครโมโซมมากกว่า 2n บางครั้งโครโมโซมอาจจะเพิ่มปริมาณตัวเองอีกโดยไม่มีการแบ่งเซลล์ทำให้เซลล์ใหม่กลายเป็นโพลีพลอยด์ (Polyploid) ซึ่งมักจะมีขนาดใหญ่กว่าเซลล์ดิบพลอยพ์ (Diploid) นอกจากนั้นเซลล์ที่เปลี่ยนแปลงทางคุณภาพแล้วอาจจะกลับเข้าสู่รอบของเซลล์โดยกระบวนการ Dedifferentiation ได้ด้วย

 

ลักษณะการเจริญเติบโตบางประเภทของพืช

                        การเจริญเติบโตของต้นไม้จะไม่สม่ำเสมอทั่วทั้งต้น แต่จะเจริญเติบโตในส่วนที่มีเนื้อเยื่อเจริญ (Meristem)       ซึ่งเนื้อเยื่อเจริญนั้นจะพบบริเวณปลายยอดและปลายรากและใน        แคมเบียม (Vascular Cambium) นอกจากนั้นยังพบบริเวณใกล้ข้อของพืชใบเลี้ยงเดี่ยว เนื้อเยื่อเจริญของปลายยอดและรากจะเกิดขึ้นตั้งแต่ตอนที่เป็นต้นอ่อนภายในเมล็ด

                        โครงสร้างของพืชบางชนิดจะเป็นแบบ "สิ้นสุด" (Determinate)  ซึ่งเป็นโครงสร้างของการเจริญที่เจริญไปจนถึงขนาดใดขนาดหนึ่งแล้วจะหยุดการเจริญเติบโตและในที่สุดก็จะ      เสื่อมสลาย (Senescence) และตายไป  ตัวอย่างของส่วนที่มีการเจริญแบบนี้คือ ใบ ดอก และผล สัตว์ส่วนใหญ่จะมีการเจริญแบบนี้เช่นกัน ในทางตรงกันข้ามลำต้นไม่มีการหยุดชะงัก    ซึ่งการขยายพันธุ์ไม้ผลหลายชนิดในปัจจุบันได้ใช้วิธีที่เป็นหลักมาจากการเจริญ  "ไม่สิ้นสุด" (Indeterminate) เช่น ต้นผลไม้ที่มีอายุ 30 ปีเมื่อขยายพันธุ์โดยการตอนก็จะงอกรากและนำไปปลูกได้อีกหลายสิบปีซึ่งเป็นการเจริญแบบไม่สิ้นสุด

                        เมื่อพืชทั้งต้นมีการเจริญแบบ "สิ้นสุด"หรือ"ไม่สิ้นสุด"  มักจะใช้คำที่แตกต่างไปจากเดิมคือ   Monocarpic  Species  เป็นพืชที่ออกดอกครั้งเดียวแล้วตาย   ส่วน Polycarpic Species เป็นพืชออกดอกมากกว่า 1 ครั้งแล้วจึงตาย   พืช  Monocarpic ส่วนใหญ่จะเป็นพืชปีเดียว (Annual) แต่ก็มีความผันแปรอยู่ในกลุ่มนี้ด้วย เช่น มีพืชหลายชนิดซึ่งงอกจากเมล็ดในฤดูใบไม้ผลิ แล้ว     เจริญเติบโตในช่วงฤดูร้อนและใบไม้ร่วง และตายก่อนเข้าฤดูหนาว คงเหลือแต่เมล็ดทิ้งไว้เท่านั้น  ข้าวสาลีชนิด Spring wheat ซึ่งเป็นพืชปีเดียวปลูกในฤดูใบไม้ผลิ แต่ Winter wheat  จะปลูกในฤดูใบไม้ร่วงแล้วอยู่ข้ามฤดูหนาวในรูปของต้นอ่อน และออกดอกในฤดูใบไม้ผลิถัดไป

                        พืชข้ามปี (Biennials) เช่น หัวบีท  เป็นพืชที่งอกจากเมล็ดในฤดูใบไม้ผลิ และ   เจริญเติบโตโดยมีลักษณะต้นเป็นพุ่ม (Rosette)  แล้วเมื่อถึงปลายฤดูใบไม้ร่วง  พืชเหล่านี้จะแห้งตายไป  แต่ส่วนที่อยู่ใต้ดินจะยังมีชีวิตอยู่ข้ามฤดูหนาว  เมื่อถึงฤดูใบไม้ผลิอีกครั้งก็จะแทงช่อดอก (Bolting)

                        ต้น  Agave americana  สามารถมีชีวิตอยู่ได้เป็นสิบปีก่อนจะออกดอกแล้วตายไป ซึ่งจัดว่าเป็นการเจริญแบบ Monocarpic แต่ไม่ใช่พืชปีเดียว และถือว่าเป็นพืชยืนต้น (Perennial) เพราะมีชีวิตอยู่ได้มากกว่า 2 ฤดูการปลูก  เช่นเดียวกับต้นไผ่ซึ่งสามารถเจริญได้เป็นสิบปี  ก่อนจะออกดอกและตายไป    พืชเหล่านี้มีนิสัยการเจริญเป็นแบบ Monocarpic  ซึ่งเปลี่ยนเนื้อเยื่อเจริญซึ่งเป็น Indeterminate  ให้เป็นเนื้อเยื่อเจริญของดอกซึ่งเป็น determinate ทั้งหมด จึงไม่เหลือเนื้อเยื่อแบบ Indeterminate  ให้เจริญต่อไปอีก

                        พืชที่มีนิสัยการเจริญแบบ Polycarpic   จะไม่เปลี่ยนเนื้อเยื่อ Vegetative ไปเป็นเนื้อเยื่อ Reproductive ทั้งหมด  พืชทั้งหมดในกลุ่มนี้จึงเป็นพืชยืนต้น อาจจะเป็นไม้พุ่มหรือไม้ยืนต้นใหญ่ และใช้ตาข้างในการสร้างตาดอกเท่านั้น ตาใบ ที่อยู่ปลายสุดยังคงเจริญต่อไปได้เรื่อย ๆ หรือพืชบางชนิดอาจจะเปลี่ยนตาใบที่อยู่ปลายสุดให้เป็นตาดอก ส่วนตาข้างยังเป็นตาใบเจริญทาง Vegetative ไปได้เรื่อย ๆ

 

ความสัมพันธ์ของการเจริญเติบโตกับเวลา (Growth Kinetics)

 

Growth Kinetics

                        การเจริญเติบโตของพืชนั้นสามารถเขียนออกมาเป็น Mathematical Model ได้โดยที่รูปแบบของการเจริญของพืชจะเป็นรูปตัว เอส  หรือเรียกว่า Sigmoid  Curve ซึ่งพืชปีเดียวและส่วนต่างๆ  ของพืชล้มลุกและยืนต้นมักจะมีการเจริญแบบนี้     โดยที่สามารถแบ่งรูปตัวเอสนี้ออกได้เป็น 4 ส่วนคือ

                        1. Exponential Phase เป็นการเจริญเติบโตที่เกิดขึ้นช้า  เช่น     ช่วงการงอกของเมล็ดมีเซลล์น้อยจึงเจริญช้า แต่อัตราจะเพิ่มขึ้นเรื่อย ๆ เมื่อมีจำนวนเซลล์มากขึ้น ในทางพืชไร่จะเกิดขึ้นในช่วงสั้น ๆ คือระยะที่เริ่มแตกใบออกมา

                        2. Linear Phase เป็นช่วงที่มีการเพิ่มขนาดในอัตราคงที่ จนกระทั่งถึงอัตราสูงสุดในกำหนดเวลาหนึ่ง   เป็นช่วงที่มีการเจริญเติบโตเร็วและเป็นระยะที่ค่อนข้างยาว ยังไม่เข้าใจแน่ชัดนักว่าเหตุใดการเจริญเติบโตในช่วงนี้ของพืชจึงมีอัตราคงที่ อาจจะเป็นเพราะว่าต้นและรากเจริญโดยที่เนื้อเยื่อเจริญทางด้านความยาวเท่านั้น  ในทางพืชไร่จะใช้ช่วงการเจริญในระยะนี้เปรียบเทียบการเจริญของพืช

                        3. Declining State คือระยะที่มีการเจริญลดลง ถ้ายังเพิ่มอัตราการเจริญก็เป็นการเพิ่มที่น้อยกว่าระยะ  Linear Phase  ทั้งนี้อาจจะเกิดจากการแข่งขันกันภายในต้นพืช

                        4. Steady State     เป็นช่วงที่การสังเคราะห์สารเท่ากับการใช้สารของต้นพืชอาจจะเกิดจากใบเริ่มแก่  การสังเคราะห์แสงลดลง  แต่มีใบใหม่เกิดขึ้นสังเคราะห์แสงได้ ในอัตราที่สมดุลกัน เป็นช่วงที่เรียกว่า Physiological Maturity

การเจริญเติบโตของพืชในระยะแรกจะเกิดขึ้นอย่างช้า ๆ เพราะพืชยังมีขนาดเล็กมีจำนวนเซลล์ไม่มาก  แต่เมื่อพ้นระยะนี้พืชจะโตอย่างรวดเร็วซึ่งจะเป็นช่วงที่เรียกว่า Linear Phase แต่การเจริญจะไม่สูงขึ้นอย่างไม่มีที่สิ้นสุด ในที่สุดพืชจะมีการเจริญที่ลดลงและอาจจะหยุดไปเพราะพืชหมดอายุหรือเข้าสู่ระยะพักตัวซึ่งจะกล่าวถึงในบทต่อไป    ในระยะที่พืชยังมีขนาดเล็ก   พื้นที่ใบมีน้อยทำให้รับแสงได้ไม่มาก และยังต้องส่งอาหารที่สังเคราะห์ได้ลงไปยังราก  การลดการเจริญเมื่อพืชเข้าสู่ระยะใกล้จะแก่  คือ   ระยะ Declining State นั้น อาจจะเกิดจากหลายปัจจัย เช่น  พืช      หลายชนิดจะหยุดการเจริญทางกิ่งก้านสาขาเมื่อมีการสร้างดอกและผล เช่น ในกรณีข้าวโพดหรือ ธัญพืชอื่น ๆ    การออกดอกเป็นสัญญาณที่แสดงให้รู้ว่าส่วนอื่น ๆ  ของพืชจะหยุดการเจริญเติบโต   ในกรณีของฝ้าย การเจริญของกิ่งก้านอาจจะเกิดไปพร้อม ๆ กับการออกดอก แต่ก็จะเกิดในอัตราที่ต่ำลงมาก  และนอกจากนั้นเมื่อพืชเจริญมากขึ้นเนื้อเยื่อส่วนใหญ่จะมีกิจกรรมน้อยลง ใบล่างมักจะ   ถูกบังจากใบบนทำให้สังเคราะห์แสงไม่ได้ ในที่สุดใบก็จะตายไปทำให้น้ำหนักแห้งลดลง ส่วนของ     ลำต้นที่แก่มักจะมีกระบวนการเมตาบอลิสม์น้อยลงและไม่มีการเจริญเติบโตเกิดขึ้น  นอกจากนั้นพืชยังต้องแข่งขันกับพืชข้างเคียงทั้งในแง่ของอาหารและแสงด้วย

 

การวัดและวิเคราะห์การเจริญเติบโต

                        การเจริญเติบโตเป็นการเพิ่มขนาดหรือปริมาตร  ซึ่งในทางทฤษฎีสามารถวัดการเจริญเติบโตได้ การเพิ่มปริมาตรนั้นจะวัดการขยายใน 1-2 ทิศทาง เช่น  ความยาว    ความสูง    ความกว้าง เส้นผ่าศูนย์กลางหรือพื้นที่  การเพิ่มน้ำหนักสามารถพิจารณาได้จากการชั่งน้ำหนักต้นไม้ทั้งต้นหรือบางส่วนที่ต้องการ การวัดต้องทำอย่างรวดเร็วเพื่อป้องกันไม่ให้เกิดการระเหยของน้ำ การชั่งน้ำหนักดังกล่าวจะได้น้ำหนักสดของพืช ซึ่งเป็นปริมาณที่ผันแปรได้เพราะขึ้นอยู่กับปริมาณของน้ำภายในพืช เช่น ใบ จะมีน้ำหนักสดในตอนเช้ามากกว่าตอนบ่าย เพราะกระบวนการคายน้ำมีส่วน   เข้ามาเกี่ยวข้อง  ในการวัดการเจริญเติบโตจึงมักใช้น้ำหนักแห้งของพืชมากกว่า   การชั่งน้ำหนักแห้งทำได้โดยอบต้นไม้หรือส่วนใดส่วนหนึ่งที่ต้องการชั่งน้ำหนักแห้งที่อุณหภูมิ  70-80 องศาเซลเซียส   เป็นเวลา 24-48 ชั่วโมง  ใบซึ่งมีน้ำหนักสดในตอนบ่ายน้อยอาจจะมีน้ำหนักแห้งมากในตอนบ่ายก็ได้ เพราะมีการสังเคราะห์แสงและได้รับธาตุอาหารจากดิน ดังนั้นการชั่งน้ำหนักแห้งจึงมีประโยชน์ในด้านการวัดการเจริญมากกว่าการใช้น้ำหนักสด อย่างไรก็ตามการชั่งน้ำหนักอาจจะพบว่าน้ำหนักเพิ่มขึ้นโดยพืชไม่มีการเจริญเติบโตได้   เพราะเนื้อเยื่ออาจจะมีน้ำหนักเพิ่มขึ้นเพราะมีการสะสมอาหาร เช่น แป้ง และไขมัน   โดยไม่มีการเจริญเติบโตเข้ามาเกี่ยวข้อง  แต่ในแง่ของพืชไร่นั้นการเพิ่มน้ำหนักจะใช้ได้ดีกับพืชอาหารสัตว์   แต่ในกรณีของธัญพืชน้ำหนักที่เพิ่มขึ้นอาจจะไปเพิ่มที่ส่วนอื่นซึ่งไม่ใช่ที่เมล็ด ซึ่งในทางเศรษฐกิจต้องการให้น้ำหนักของเมล็ดมากขึ้น

                        แต่ในกรณีการชั่งน้ำหนักแห้งอาจจะไม่สามารถชี้ให้เห็นว่ามีการเจริญเติบโตได้ เช่นกรณีที่เมล็ดงอก และการพัฒนาไปสู่ต้นอ่อนในที่มืด ซึ่งได้รับน้ำเท่านั้น  พบว่าขนาดและน้ำหนักสดจะเพิ่มขึ้นมากแต่น้ำหนักแห้งลดลงเนื่องจากอาหารสะสมถูกใช้ไปในกระบวนการหายใจ  ซึ่งแม้ว่าน้ำหนักแห้งทั้งหมดของต้นอ่อนนี้จะน้อยกว่าน้ำหนักของเมล็ดก่อนงอกก็ตามแต่ส่วนที่เจริญเติบโตคือลำต้นและรากก็มีการเพิ่มน้ำหนักแห้งแน่นอน การเพิ่มนี้เกิดจากกรณีที่มีการเคลื่อนย้ายสารที่สังเคราะห์ได้จากส่วนที่ไม่เจริญเติบโตมายังส่วนที่มีการเจริญเติบโต ซึ่งถ้าพิจารณาให้ลึกซึ้งก็พบว่ามีการเพิ่มน้ำหนักแห้ง  และเป็นการแสดงการเจริญเติบโตในกรณีที่มีการเจริญจากระยะหนึ่งไปสู่อีกระยะหนึ่ง คือ จากเมล็ดไปเป็นต้นอ่อน

                        ในระยะแรกของการพัฒนาของต้นอ่อนจะมีการแบ่งเซลล์แบบไมโตซิส (Mitosis) เพื่อให้ได้เซลล์มากขึ้น   แต่มีต้นอ่อนบางชนิดซึ่งมีลักษณะผิดปกติอาจจะงอกออกมาจากเมล็ด โดยไม่มีการแบ่งเซลล์เลยเช่นเมื่อเมล็ดของผักสลัดและข้าวสาลี   ซึ่งได้รับรังสีแกมมาจากโคบอลท์-60 ที่ความเข้มสูงพอที่จะหยุดการสังเคราะห์ DNA และการแบ่งเซลล์  การเจริญยังคงเกิดต่อไปโดยไม่มีการแบ่งเซลล์ ต้นอ่อนนั้นประกอบด้วยเซลล์ที่มีขนาดใหญ่มาก  ต้นอ่อนชนิดนี้เรียกว่า Gamma Plantlets ซึ่งอาจจะมีชีวิตอยู่ได้ประมาณ 3  สัปดาห์แล้วจึงตายทั้งนี้เพราะเซลล์ใหม่มีความจำเป็นต่อต้นอ่อน ตัวอย่างดังกล่าวชี้ให้เห็นว่าในบางกรณีการเพิ่มจำนวนเซลล์อาจจะใช้วัดการเจริญเติบโตไม่ได้  ตัวอย่างของการเจริญที่มีการแบ่งเซลล์แต่ไม่มีการเพิ่มขนาดก็คือ การแก่ของ Embryo Sac ดังนั้นจากตัวอย่างทั้งหลายที่กล่าวถึงนั้น การเพิ่มขนาดอาจจะใช้วัดการเจริญเติบโตได้ดีที่สุด แม้ว่าจะมีปัญหาในการวัดบ้างก็ตาม

                        วิธีการวัดการเจริญเติบโตที่เกี่ยวข้องกับการเพิ่มขนาด  เช่น   การวัดความยาวทำได้โดยไม่ยาก   สามารถใช้เครื่องมือหลายชนิดวัด  เมื่อต้องการวัดปริมาตรอาจจะต้องใช้วิธีการคำนวณเมื่อลักษณะทางเรขาคณิตของส่วนของพืชนั้น ๆ ง่าย   แต่ถ้ารูปทรงไม่เป็นทรงเรขาคณิต อาจจะต้องใช้วิธีแทนที่น้ำ ส่วนการวัดพื้นที่  เช่น พื้นที่ใบสามารถทำได้หลายวิธี   เช่นวัดจากใช้กระดาษกราฟแล้ววัดพื้นที่โดยใช้ตารางในกระดาษกราฟ หรือใช้เขียนลงบนกระดาษแล้วตัดนำไปชั่งน้ำหนักหรือใช้เครื่องมืออัตโนมัติวัดโดยตรง เครื่องมือนี้ประกอบด้วย  Photocells  ซึ่งได้รับแสงจากแหล่งของแสงในสัดส่วนที่ผกผันกับพื้นที่ของใบ ที่อยู่ระหว่าง Photocells และแหล่งของแสง

หน่วยที่ใช้ในการวัดการเจริญเติบโตนั้นใช้ระบบ SI (Systeme-International d' Unites) ซึ่งหน่วยของความยาวคือ เมตร และมวล มีหน่วยเป็นกิโลกรัม  หน่วยย่อยของความยาวคือ มิลลิเมตร  หน่วยย่อยของน้ำหนักคือ ไมโครกรัม มิลลิกรัม และกรัม  

                        หน่วย SI สำหรับพลังงานคือ จูล อุณหภูมิคือ เซลเซียส และเวลาคือ วินาที แต่ในด้านการวัดการเจริญ วินาทีเป็นช่วงที่สั้นเกินไปจึงสามารถใช้หน่วยเป็นวันหรือสัปดาห์ได้

                        การเจริญเติบโตของพืชในสภาพไร่นานั้น    มักจะวัดโดยการวิเคราะห์การเจริญ เติบโต ซึ่งใช้พื้นฐานจากน้ำหนักแห้งของพืช เปรียบเทียบกับพื้นที่ใบหรือพื้นที่ดิน  ทั้งนี้เพราะผลผลิตของพืชมักจะคิดตามพื้นที่ที่ปลูก ซึ่งมักจะวิเคราะห์จากพืชเป็นกลุ่มมากกว่าจากพืชต้นเดียว การวิเคราะห์การเจริญเติบโตจะทำให้เข้าใจถึงกระบวนการเจริญเติบโตและข้อจำกัดของผลผลิตดีขึ้น การหาน้ำหนักแห้งนั้นอาจจะหาน้ำหนักแห้งของใบ ของต้น  หรือของพืชทั้งต้น  ซึ่งจะทำให้ทราบว่า น้ำหนักแห้งมีการกระจายอย่างไร ส่วนพื้นที่ใบนั้นจะบอกความแตกต่างในกรณีที่พืชมีน้ำหนักเท่ากัน  แต่พื้นที่ใบอาจจะต่างกัน  ทำให้สามารถบอกถึงความหนาบางของใบได้ แต่พื้นที่ใบจะมีข้อเสีย คือ ในกรณีที่ใบเกิดการบังกันทำให้ใบบางใบสังเคราะห์แสงไม่ได้   พืชบางชนิด เช่น ข้าวบาร์เลย์ ช่อดอกอาจจะช่วยสังเคราะห์แสงและสร้างน้ำหนักแห้งได้มาก อาจจะถึง 50 เปอร์เซ็นต์ของน้ำหนักแห้งได้ ซึ่งจะไม่เกี่ยวข้องกับพื้นที่ใบเลย

 

Relative and Absolute Growth Rate

                        เมื่อทดลองปลูกพืช 2 ต้นเป็นเวลา 1 สัปดาห์  โดยที่พืชต้นแรกมีน้ำหนัก 1 กรัม และพืชต้นที่ 2 มีน้ำหนัก 10 กรัม เมื่อเสร็จสิ้นการทดลองพบว่าพืชทั้งสองต้นมีน้ำหนักเพิ่มขึ้น 1 กรัม ต้นใดเจริญเร็วกว่ากัน

                        จากคำถามดังกล่าว ถ้าสังเกตพืชทั้งสองต้นจะพบว่าพืชทั้งสองต้นเจริญได้เท่ากัน เพราะเพิ่มน้ำหนักเท่ากันในระยะเวลาเท่ากัน นั่นคือพืชทั้งสองมี Absolute Growth Rate เท่ากันคือ 1 กรัมต่อสัปดาห์  แต่เมื่อคำนึงถึงว่าน้ำหนักเริ่มต้นของพืชทั้งสองนั้นต่างกัน ถ้าพิจารณาพืชต้นที่ เบากว่าจะเห็นว่าน้ำหนักเพิ่มขึ้นเท่าตัว ในขณะที่พืชต้นที่หนักกว่านั้นมีน้ำหนักเพิ่มขึ้นเพียงหนึ่งในสิบของน้ำหนักเริ่มต้น  ดังนั้นถ้าให้ระยะเวลาหนึ่งเพื่อการเจริญของต้นพืชทั้งสอง จะพบว่าต้นที่เบาจะมีน้ำหนักเท่าต้นที่หนักเมื่อระยะเวลาหนึ่งผ่านไป ดังนั้นจึงต้องมีวิธีการวัดการเจริญโดยคำนึงถึงขนาดเริ่มต้นที่ต่างกัน นั่นคือต้องวัด Relative Growth  Rate ซึ่งคืออัตราส่วนการเปลี่ยนแปลง      น้ำหนักแห้งต่อหน่วยเวลาโดยคิดจากน้ำหนักที่เพิ่มขึ้นต่อหน่วยน้ำหนักที่มีอยู่ในหนึ่งหน่วยเวลา เป็นการบ่งบอกถึงอัตราการเจริญเติบโตต่อหนึ่งหน่วยน้ำหนักต้นที่มีอยู่

                        ค่า Relative Growth Rate       เป็นค่าที่บอกถึงประสิทธิภาพในการสังเคราะห์แสง  เพราะเป็นอัตราส่วนการเปลี่ยนแปลงน้ำหนักแห้งต่อหน่วยเวลาเมื่อเทียบกับน้ำหนักที่มีอยู่เดิม ค่า Relative Growth Rate เป็นค่าที่จะคงที่ในระยะแรกแต่ต่อมาจะลดลงเมื่อเวลาผ่านไป   ในบางกรณีอาจจะลดตลอดเวลาที่ผ่านไปก็ได้    การลดของ Ralative Growth Rate นี้  อาจจะเกิดจากอวัยวะของพืชกลายเป็นส่วนที่ไม่ทำหน้าที่ทางเมตาบอลิสม์   เช่น กลายเป็นท่อน้ำท่ออาหาร และมีเนื้อเยื่อที่ไม่สามารถสังเคราะห์อาหารได้เพิ่มขึ้น

 

Unit Leaf Rate และ Leaf Area Ratio (ULR และ LAR)

                        Unit  Leaf  Rate นั้นอาจจะเรียกว่า  Net  Assimilation  Rate (NAR) ซึ่งจะบอกถึงประสิทธิภาพของใบ เป็นอัตราส่วนของน้ำหนักแห้งต่อพื้นที่ใบทั้งหมดต่อเวลา

 

                        ค่า LAR สามารถบอกประสิทธิภาพของพื้นที่ใบในการสังเคราะห์แสง

 

Specific Leaf Area และ Leaf Weight Ratio (SLA และ LWR)

                        SLA  คือ  อัตราส่วนของพื้นที่ใบต่อหน่วยน้ำหนักของใบ  ซึ่งสามารถบอกต่อความหนาแน่นหรือความหนาของใบได้

 Leaf Area Index (LAI)

                                    LAI คือ อัตราส่วนของพื้นที่ใบต่อพื้นที่ปลูก

                                    LAI  =    LA/P

                                                   

                        เมื่อ LA เป็นพื้นที่ใบ      P เป็นพื้นที่ปลูกและไม่มีหน่วย

                        ค่า  LAI เป็นค่าที่แสดงขนาดของพืชบนพื้นที่ที่ปลูก  ในการวัดค่า LAI  นั้น     สามารถวัดจากกลุ่มตัวอย่างจากพื้นที่ที่ทราบเนื้อที่แน่นอน หรืออาจจะหาจากพืชต้นเดียวแล้วคูณด้วยความหนาแน่นของพืชในพื้นที่ก็ได้          

                        ในพืชที่งอกออกจากเมล็ดใหม่ ๆ  LAI มักจะต่ำกว่า  1  อยู่ระยะเวลาหนึ่ง เพราะพื้นที่ใบทั้งหมดของต้นอ่อนน้อยมากเมื่อเปรียบเทียบกับพื้นที่ปลูก  เมื่อพืชเจริญเติบโต LAI จะเพิ่มขึ้นจนถึงค่าสูงสุด ซึ่งจะมีค่าอยู่ระหว่าง 2-10 ในพืชเขตอบอุ่น  ในทางทฤษฎีค่า LAI ที่เหมาะสมคือ ค่าที่มีอัตราการเพิ่มน้ำหนักแห้งสูงที่สุดของพืชจะอยู่ในช่วงการเจริญเติบโตของพืชที่ใบชั้นล่างสุดได้รับแสงน้อยที่สุด แต่ยังสามารถรักษาระดับของการสังเคราะห์แสงให้มากกว่าการหายใจได้           ค่า LAI ที่เหมาะสมจะขึ้นอยู่กับอุณหภูมิ การได้รับน้ำขาดน้ำและแสงอาทิตย์ การกำหนดทิศทางของใบให้ได้รับแสงมากจะเพิ่มประสิทธิภาพของการสังเคราะห์แสงได้       และค่า LAI นั้นสามารถเปลี่ยนแปลงได้โดยผู้ปลูก ซึ่งต่างจากค่าอื่นๆ ที่กล่าวมาแล้วข้างต้นที่เป็นค่าคงที่ ค่า LAI  ของต้นแกลดิโอลัสนั้นสามารถเพิ่มให้สูงได้ถึง 27 ถ้ามีการปลูกในอัตรา 688 ต้นต่อตารางเมตร แต่อัตราส่วนการเพิ่มค่า LAI ของแกลดิโอลัสต่อจำนวนต้นยังน้อย และไม่สามารถนำมาใช้ในแง่การค้าได้     สำหรับแกลดิโอลัสจัดเป็นพืชที่มี LAI สูง เพราะใบค่อนข้างตั้งตรง ในพืชที่มีใบในแนวระนาบ ค่า LAI มักจะต่ำ

 

Crop Growth Rate (CGR)

                        CGR  คืออัตราส่วนของน้ำหนักแห้งที่พืชสร้างขึ้นมาต่อหน่วยพื้นที่ที่ปลูก  ซึ่งจัดเป็นดัชนีที่ง่ายและสำคัญต่อการผลิตทางด้านการเกษตรกรรม

                                        

CGR = 1 dW / p dT

                                        

 

                        มีหน่วยเป็น น้ำหนักต่อพื้นที่ต่อเวลา

                        หรือ CGR = NAR x LAI

 

                        โดยทั่วไป  ค่า  NAR จะลดลงเมื่อพืชโตเต็มที่และค่า  LAI  มักจะเพิ่มขึ้น เนื่องจาก CGR สามารถคำนวณได้จาก NAR และ LAI ดังนั้นค่า CGR  จึงขึ้นอยู่กับค่าทั้งสองดังกล่าว เช่น ข้าวสาลีที่ปลูกในส่วนควบคุมสภาพแวดล้อมเจริญทางด้านกิ่งก้านมาก ดังนั้น ค่า LAI จึงสูง ดังนั้นค่า CGR จึงสูงขึ้น  ในทำนองเดียวกันกรณีของแกลดิโอลัสข้างต้นซึ่งแม้ค่า NAR จะลดลงแต่ค่า LAIก็เพิ่มมากดังนั้น CGR จึงเพิ่มขึ้น

 

การเปลี่ยนแปลงทางคุณภาพของเซลล์

                        กระบวนการเมตาบอลิสต์ต่างๆ ที่เกิดขึ้น       จะเกี่ยวข้องกับการเปลี่ยนแปลงของเอนไซม์  และการเปลี่ยนแปลงความสามารถในการทำงานของเอนไซม์  เอนไซม์สามารถควบคุมโครงสร้างภายในเซลล์และโครงสร้างของเนื้อเยื่อตลอดจนอวัยวะต่างๆ ของพืชได้

                        หลักสำคัญประการหนึ่งของการเปลี่ยนแปลงทางคุณภาพ ก็คือเมื่อเกิดการ  สังเคราะห์อะไรก็ตามอันเนื่องมาจากเอนไซม์ โมเลกุลที่มีขนาดใหญ่ที่เกิดขึ้นจะเรียงตัวเป็นโครงสร้าง 3 มิติที่อยู่ตัวด้วยตัวของมันเอง  เช่น ในการสังเคราะห์โปรตีนในกระบวนการ Translation  โปรตีนจะมีการพับของโมเลกุลเพื่อเป็นโครงสร้างที่อยู่ตัว หรือในกรณีที่เยื่อหุ้มเซลล์ถูกแยกออกเป็นโปรตีนและไขมัน เมื่อนำส่วนผสมนี้เก็บไว้ภายใต้สภาพแวดล้อมที่เหมาะสมจะเกิดการรวมตัวกันเป็นเยื่อหุ้มเซลล์ที่มีคุณสมบัติเหมือนเดิมได้อีกครั้งหนึ่ง ดังนั้นในการเปลี่ยนรูปร่างของเซลล์ให้เหมาะสมต่อ หน้าที่  จึงต้องการการควบคุมการสังเคราะห์เอนไซม์และกิจกรรมของเอนไซม์ที่เกี่ยวข้อง   เซลล์หรืออวัยวะแต่ละชนิดจะมีรูปร่างเปลี่ยนไปเป็นแบบใดนั้นขึ้นอยู่กับระนาบการแบ่งเซลล์และทิศทางการขยายตัวของเซลล์ไม่มีผู้ใดทราบว่าทำไม     Cell plate จึงเกิดในตำแหน่งที่เกิดได้       ยกเว้นทราบเพียงเล็กน้อยว่าไมโครทิวบูลส์ (Microtubules) เกี่ยวข้องบ้าง เป็นที่ทราบกันว่าการที่เซลล์จะมี      รูปร่างยาวหรือกลมนั้นขึ้นอยู่กับการจัดเรียงตัวของเซลลูโลส ไมโครไฟบริลเนื่องจากไมโครทิวบูลส์มาเกี่ยวข้อง แต่ไม่มีผู้ใดทราบว่าอะไรเป็นกลไกควบคุมการเกิดลักษณะดังกล่าว แต่อย่างไรก็ตาม      รูปร่างของอวัยวะต่าง ๆ จะต้องมีผลเนื่องมาจากเอนไซม์

                             เมื่อยีนส์ทำหน้าที่ควบคุมการสังเคราะห์เอนไซม์ และกระบวนการแบ่งเซลล์ทำให้พืชได้เซลล์จำนวนมาก และเซลล์ที่แบ่งแล้วนี้จะมีการเปลี่ยนแปลงทางคุณภาพเพื่อให้เหมาะสมกับหน้าที่โดยจะเกี่ยวข้องกับชนิด ปริมาณ และกิจกรรมของเอนไซม์ภายในเซลล์  และถึงแม้ว่ายีนส์จะทำหน้าที่ควบคุมชนิดของเอนไซม์ที่เซลล์จะสังเคราะห์ขึ้น  แต่สภาพแวดล้อมจะเป็นสิ่งกำหนดให้เอนไซม์ทำงานได้อย่างมีประสิทธิภาพหรือไม่

                        ตัวอย่างของการเกิด  Gene Activation  คือกรณียอดของต้นถั่ว  ซึ่งไม่สามารถสร้างโกลบูลิน (Globulin) และปกติโกลบูลินจะพบมากในส่วนของใบเลี้ยง ซึ่งผลของการควบคุมนี้ไม่ได้เกิดจากการควบคุมในระดับ Translation  หรือการควบคุมไม่ได้เกี่ยวข้องกับการระงับการสังเคราะห์เอนไซม์ที่สร้างโกลบูลิน  โครมาติน (Chromatin) ของยอดถั่วจะสร้างโกลบูลินไม่ได้  ถ้าหากว่า DNA ยังมีโปรตีน  ฮีสโตน  (Histone) ปรากฏอยู่แต่การสังเคราะห์โกลบูลินของโครมาตินในใบเลี้ยงจะไม่ถูกควบคุมโดยฮีสโตน

Histone Concept โดยทั่วไปโครมาตินประกอบด้วย DNA และโปรตีน  2 ชนิดคือ  ฮีสโตนและนันฮีสโตน (Non Histone) ฮีสโตนเป็นโปรตีนที่มีประจุบวกมากประกอบด้วยกรดอะมิโน อาร์จินีนและไลซีนเป็นส่วนใหญ่และไม่มีทริพโตแฟน (Tryptophan) ฮีสโตนทำหน้าที่เป็น Gene Repressor ของ DNA ส่งผลให้ DNA  ไม่สามารถทำหน้าที่ได้ตามปกติ   ทำให้ปริมาณของ  RNA ลดลง อัตราส่วนของ DNA : ฮีสโตน ซึ่งเท่ากับ 1:1  จะทำให้เกิดการลดการสังเคราะห์ RNA แต่หากมีการเพิ่มปริมาณ DNA ลงไป จะทำให้สังเคราะห์ RNA ได้เพิ่มขึ้น และถ้ากำจัดฮีสโตนออกจากนิวเคลียส จะทำให้เซลล์สังเคราะห์ RNA  ได้มากขึ้น

                        Enzyme Repression คือสภาวะซึ่งเซลล์ไม่สามารถสังเคราะห์เอนไซม์หรือโปรตีนได้ ปรากฏการณ์ค่อนข้างซับซ้อน  แต่ก็พอจะสรุปได้ว่าเกิดจากประจุบวกจากฮีสโตนจะรวมกับประจุลบของ DNA ส่งผลให้ RNA polymerase  ไม่สามารถถ่ายทอดข้อมูลจากยีนส์ส่วนนั้นได้

                        Enzyme Induction คือการเกิดการกระตุ้นในการสร้างเอนไซม์ เช่นการสังเคราะห์เอนไซม์ไนเตรทรีดักเตส (Nitrate Reductase) จะเกิดเมื่อมี  NO3- ภายในเซลล์เท่านั้น อีกตัวอย่างหนึ่งของการกระตุ้นการสร้างเอนไซม์คือการที่ GA  กระตุ้นให้มีการสังเคราะห์เอนไซม์เพื่อสลายอาหารสำรองภายในเมล็ดในชั้นของอะลีโลน (Aleurone layer) การกระตุ้นดังกล่าวเกิดในช่วงของ Translation   มากกว่าในช่วงของ Transcription

 

Totipotency

                        เซลล์ที่ได้จากส่วนใดส่วนหนึ่งของพืชที่ยังมีชีวิตอยู่  เมื่อนำไปเลี้ยงจะสามารถ "Dedifferentiate" กลับเป็นเซลล์ของคัพภะแล้วเจริญเป็นต้นพืชที่สมบูรณ์ทุกประการได้ เช่นเดียวกับพืชต้นเดิม  ลักษณะของเซลล์เช่นนี้เรียกว่า "Totipotent  Cell"  ซึ่งเป็นหลักการของการเพาะเลี้ยงเนื้อเยื่อซึ่งเจริญก้าวหน้ามากในปัจจุบัน ปรากฏการณ์ที่เซลล์ของพืชมีคุณสมบัติพิเศษที่กลับกลายเป็นส่วนต่าง ๆ ของพืชได้นั้นมีปัจจัยที่เกี่ยวข้องหลายประการทางชีวเคมีและทางกายภาพ โดยที่เซลล์ของสิ่งมีชีวิตที่สลับซับซ้อนมาก ๆ นั้น  แต่ละเซลล์จะมีข้อมูล เช่นเดียวกับเซลล์ที่เป็นเซลล์เริ่มแรก

                         ในปี ค..1964 Steward  ได้ทดลองนำท่ออาหารของแครอทจากส่วนรากซึ่งเป็นเซลล์ที่จัดว่ามีการเปลี่ยนแปลงทางคุณภาพไปแล้วเพื่อทำหน้าที่เฉพาะอย่างมีคุณสมบัติที่ต่างจากคัพภะ   เมื่อนำท่ออาหารดังกล่าวมาเลี้ยงแล้วแยกเซลล์ให้หลุดออกเป็นเซลล์เดี่ยวๆ   พบว่าเซลล์เหล่านี้จะ dedifferentiate กลับเป็นคัพภะแล้วเจริญเป็นต้นแครอทได้อีก ทำให้เกิดทฤษฎี Totipotency ซึ่งหมายถึงเซลล์ทุกเซลล์ที่มีชีวิตในต้นพืชมีลักษณะทางกรรมพันธุ์อยู่ครบพร้อมที่จะเจริญเป็นพืชทั้งต้นได้

 

การเปลี่ยนแปลงระยะการเจริญเติบโต

แม้ว่าเซลล์ส่วนใหญ่จะเป็น Totipotent แต่ช่วงชีวิตการเจริญเติบโตของพืชจะประกอบด้วย 2 ระยะไม่ว่าจะแบ่งตามลักษณะทางสรีรวิทยาหรือสัณฐานวิทยาก็ตาม เมื่อพืชงอกออกจากเมล็ด พืชจะเจริญเติบโตอย่างรวดเร็วซึ่งในช่วงการเจริญระยะนี้จะไม่สามารถกระตุ้นการออกดอกได้     ลักษณะสัณฐานวิทยาของใบของพืชบางชนิดจะแสดงว่าพืชยังอยู่ในระยะแรกของการเจริญเติบโตซึ่งไม่สามารถสร้างส่วนที่ใช้สืบพันธุ์ได้  เรียกว่า Juvenile   Phase  ซึ่งตรงข้ามกับ คำว่าเจริญเต็มที่หรือ  Mature  Phase   ระยะ Juvenile Phase จะสั้นยาวไม่เท่ากัน อาจจะนานประมาณ 1 ปี ในพืชบางชนิด ถึง 40 ปีในพืชอีกชนิดหนึ่งพืชที่มี Juvenile Phase ยาวจะเป็นพืชที่ปรับปรุงพันธุ์ยาก ลักษณะทางสรีรวิทยาที่แตกต่างกันของพืชในระยะ Juvenile และ Mature คือในระยะ Juvenile นั้น ถ้านำไปปักชำจะสามารถแตกรากได้ดี แต่เมื่อเลยระยะนี้แล้วความสามารถในการงอกรากจะลดลงหรือหมดความสามารถไป         

                        ลักษณะทางสัณฐานวิทยาของใบของพืชในสองระยะนี้จะเป็นตัวอย่างของการมี  รูปร่างใบที่ต่างกัน เช่น กรณีของต้น English Ivy ซึ่งในระยะ Juvenile  จะมีใบแบบ Palmate และเป็นไม้เลื้อย  แต่เมื่อออกดอกลักษณะการเจริญจะเปลี่ยนเป็นแบบพุ่มแล้วใบจะสร้างใบที่มีรูปร่างเป็นรูปไข่ (Ovate) ในกรณีพืชทั่ว ๆ ไปเมื่อถึงระยะ Mature  แล้วจะไม่กลับเป็น Juvenile อีก แต่ต้นEnglish Ivy สามารถกลับมาเป็นระยะ Juvenile ได้อีก เมื่อได้รับ GA3 ส่วน ABA จะระงับการเปลี่ยนแปลงอันเนื่องจาก GA3  ดังนั้นการเปลี่ยนระยะการเจริญของพืช อาจจะเกี่ยวข้องกับความสมดุลของ GA และ ABA

 

            ลักษณะต้น Juvenile                                ลักษณะต้น Mature

 

มีใบ 3 หรือ 5 แฉก มีลักษณะเป็น Palmate          มีใบเป็นรูป Ovate

Alternate Phyllotaxy                                        Spiral Phyllotaxy

ใบอ่อนและลำต้นมีรงควัตถุแอนโธไซยานิน           ไม่มีรงควัตถุแอนโธไซยานิน

ลำต้นมีขน                                                       ลำต้นเรียบไม่มีขน

ลำต้นเลื้อย                                                       ลำต้นตั้งตรง

ไม่มี Terminal bud                                           ยอดหยุดการเจริญได้โดยมี Terminal   bud

ไม่มีดอก                                                            มีดอก

 

                         ลักษณะความแตกต่างทางสัณฐานวิทยาของพืชในระยะ   Juvenile   และ Mature ในพืชชนิดอื่นๆ มักมองเห็นไม่ชัดนัก  และมักจะไม่มีสัณฐานวิทยาเฉพาะซึ่งสัมพันธ์กับลักษณะการออกดอก

                        เมื่อพืชมีการสร้างส่วนที่สืบพันธุ์มักจะหยุดการเจริญทางด้านกิ่งก้านสาขาเพราะส่วนสืบพันธุ์มีความสามารถในการแย่งอาหารได้ดีกว่า  ซึ่งจะเห็นว่าพืชที่มีการเจริญแบบสิ้นสุด (Determinate) จะมีผลผลิตสูงกว่าพืชที่เจริญแบบไม่สิ้นสุด (Indeterminate)

                        การเปลี่ยนสภาพของพืชจาก Juvenile  ไปสู่ Mature นั้น   ดูเหมือนจะสัมพันธ์กับการเปลี่ยนแปลงที่บริเวณยอด ส่วนที่โคนต้นอาจจะยังอยู่ในระยะ Juvenile แม้ว่าที่ยอดจะเป็นระยะ  Mature ไปแล้วก็ตาม การตัดกิ่งของ English  Ivy  ที่บริเวณโคนต้นไปชำจะได้ต้นใหม่ในระยะ Juvenile    แต่ถ้านำกิ่งหรือนำยอดไปชำจะได้ต้น Mature  ถ้านำส่วนของต้นที่เป็น  Transition zone ระหว่าง  Juvenile  และ Mature  ยอดที่แตกออกมาใหม่จะมีทั้ง Juvenile และ Mature ปนกัน  แต่ในระหว่างการเจริญเติบโตจะได้ต้นที่เป็น Juvenile หรือ Mature ก็ได้  เมื่อพืชเปลี่ยนระยะเป็นระยะ  Mature แล้ว สภาพนี้จะคงทนมาก การเปลี่ยนกลับมาเป็นระยะ Juvenile  จะเกิดขึ้นน้อยมาก     ยกเว้นโดยการสืบพันธุ์แบบมีเพศหรือแบบ  Apomictic   ซึ่งจะทำให้ Juvenile เกิดขึ้นได้อีก การคงที่ของลักษณะ Mature  จะเกิดขึ้นเมื่อมีการแบ่งเซลล์จากส่วนที่เป็นระยะ Mature ซึ่งสังเกตเห็นได้จากการปักชำต้นไม้

 

                        การเข้าสู่ระยะ Mature ของพืช

                        การเปลี่ยนจากระยะ  Juvenile สู่ระยะ Mature นั้น  พืชไม่จำเป็นต้องแสดงด้วยการออกดอก พืชที่เข้าสู่ระยะ Mature  แล้วอาจจะไม่ออกดอกด้วยสาเหตุต่าง ๆ เช่น สภาพแวดล้อมซึ่งไม่เหมาะสมหรืออาจจะมีการเจริญทางด้านกิ่งก้านสาขามากเกินไป เป็นต้น

                        การที่พืชจะเข้าสู่ระยะ Mature นั้น มีแนวความคิดอธิบายเป็น 2 ทาง  คือ เมื่อพืชเจริญเติบโตถึงระยะที่พอเหมาะจะมีสัญญาณส่งไปยังยอด    ในอีกแนวความคิดหนึ่ง อธิบายว่ายอดจะมีลักษณะเป็นอิสระและเข้าสู่ระยะ Mature เอง  แต่จากการทดลองต่อๆ มายังสรุปไม่ได้แน่ชัดว่าแนวความคิดใดถูกต้อง เพราะต่างก็มีหลักฐานสนับสนุน อาหารและฮอร์โมนพืชอาจจะมีผลกระทบต่อการเปลี่ยนแปลงระยะการเจริญเติบโตของพืชได้    เช่น ฮอร์โมน  จิบเบอเรลลิน อาจจะมีบทบาทสำคัญในการทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงนี้ การให้จิบเบอเรลลินกับพืชในตระกูล  Taxodiaceae และ Cupressaceae  สามารถเร่งการออกดอกได้  แต่การให้จิบเบอเรลลินกับ  Ivy  กลับทำให้ต้น Ivy กลับคืนเป็นระยะ Juvenile

 

การเจริญเติบโตซึ่งไม่สมดุลและการเคลื่อนที่เนื่องจากความเต่งของเซลล์

                        พืชสามารถตอบสนองต่อสภาพแวดล้อมหลายอย่าง เช่น การที่รากเจริญลงสู่พื้นดินและลำต้นเจริญขึ้นสู่อากาศซึ่งเป็นลักษณะการตอบสนองต่อแรงดึงดูดของโลก นอกจากนี้ลำต้นและใบยังเจริญเข้าหาแสง พืชบางชนิดตอบสนองต่อการสัมผัสกับของที่มีลักษณะแข็ง การตอบสนองต่อสิ่งแวดล้อมนี้เรียกว่า Tropism ซึ่งสภาพแวดล้อมจะส่งผลที่ด้านใดด้านหนึ่งมากกว่าอีกด้านหนึ่งทำให้เกิดการเจริญที่ไม่สมดุลระหว่างสองด้านของต้นพืช

 

การเจริญตอบสนองต่อแสง (Phototropism)

                        การโค้งของลำต้นและใบเข้าหาแสงเรียกว่า Positive  Phototropism ซึ่งเกิดจากการยืดของเซลล์ทางด้านที่ไม่ได้รับแสงเร็วกว่าทางด้านที่ได้รับแสง  การโค้งของลำต้นจะทำให้ระบบยอดของต้นได้รับแสงเต็มที่เพื่อการสังเคราะห์แสง   ส่วนการตอบสนองของรากตามปกติจะเจริญออกจากแสง  เรียกว่า Negative Phototropism  แต่การตอบสนองต่อแสงของรากบางชนิดอาจจะเกิดน้อยมากหรือบางชนิดเป็นแบบ Positive Phototropism ก็ได้      การโค้งของยอดเข้าหาแสงนั้นจากการศึกษาในโคลีออพไทล์ (Coleoptile)   ของข้าวโอ๊ตนั้นพบว่า   การโค้งเข้าหาแสงเกิดจากการที่ปริมาณของฮอร์โมนออกซิน (Auxin)  จะปรากฏอยู่มากในด้านที่ไม่ได้รับแสงทำให้เกิดการขยายหรือยืดตัวของเซลล์ในบริเวณนั้นมากกว่าด้านที่ได้รับแสงซึ่งมีปริมาณออกซินอยู่น้อย

                        การเคลื่อนที่ของออกซินอันเนื่องมาจากแสงนั้นอธิบายได้โดยทฤษฎีของ Chlodny-Went ซึ่งแสดงให้เห็นว่า ออกซินจะเคลื่อนที่ไปสู่ด้านที่ไม่ได้รับแสงของโคลีออพไทล์ของต้นอ่อนซึ่งทำให้เกิดการตอบสนองของแสงต่อยอดและรากของพืช  แสงไม่ได้มีส่วนในการทำลายออกซิน

                        ปริมาณแสงที่สามารถก่อให้เกิดการเจริญชนิดนี้   ใช้ไม่มากนักเพียงแสงสีน้ำเงินประมาณ 10-11ไอน์สไตน์ ก็ก่อให้เกิดการโค้งเข้าหาแสงได้ แต่ถ้าปริมาณแสงต่ำกว่านี้การโค้งเข้าหาแสงของโคลีออพไทล์ของต้นอ่อนจะเกิดน้อยลง

 

การเจริญตอบสนองต่อแรงดึงดูดของโลก (Geotropism)

                        การเจริญของรากจะเป็นแบบ Positive Geotropism ซึ่งรากแก้วจะตอบสนองได้สูงที่สุด   ส่วนรากแขนงที่แตกจากรากแก้วจะตอบสนองน้อยลงไป    การเจริญของต้น   ดอกและใบจะเป็นแบบ Negative Geotropism  การตอบสนองต่อแรงดึงดูดของโลกทำให้มีการเจริญทั้งชนิดที่เข้าหาแรง และออกจากแรงดึงดูดนี้เกิดจากการเคลื่อนที่ของอนุภาคภายในเซลล์ซึ่งจะเคลื่อนที่ลงทางด้านล่างของเซลล์เรียกว่าสตาโตลิธส์ (Statoliths)                  ซึ่งจากการศึกษาต่อมาพบว่าคือเม็ดอะไมโลพลาสต์ ซึ่งเป็นอวัยวะภายในเซลล์ที่ทำหน้าที่สำรองแป้งจึงมีน้ำหนักมากและมักพบเสมอว่าในเนื้อเยื่อที่เซลล์ไม่มีแป้งสะสมอยู่เลยจะตอบสนองต่อแรงดึงดูดของโลกน้อยมาก อวัยวะภายในเซลล์อื่น ๆ ที่มีขนาดเล็ก เช่น ไมโตคอนเดรียและไรโบโซมจะเล็กเกินกว่าที่จะตอบสนองต่อแรงดึงดูดของโลก นิวเคลียสนั้นแม้จะมีขนาดใหญ่แต่มีปริมาณต่อเซลล์น้อยเกินไป

                        ในการศึกษากับโคลีออพไทล์ต้นอ่อนของข้าวโอ๊ตที่วางในแนวระดับ         พบว่าส่วนปลายจะตอบสนองต่อแรงดึงดูดของโลก   ส่วนเซลล์ที่ถัดจากปลายยอดจะตอบสนองโดยการเจริญที่ไม่เท่ากันทั้งสองข้าง  คือเซลล์ทางด้านล่างจะเจริญมากกว่า  เมื่อศึกษาลักษณะภายในเซลล์พบว่าทั้งเซลล์ที่ส่วนปลายและเซลล์ถัดลงมา จะมีปริมาณของอะไมโลพลาสต์อยู่มากทางด้านล่างของเซลล์ในรากนั้น ส่วน Root Cap เป็นส่วนที่ตอบสนองต่อแรงดึงดูดของโลก ส่วนเซลล์ในชั้น    คอร์เทคซ์ (Cortex) และเซลล์ผิว (Epidermis) จะทำให้เกิดการโค้งของราก ถ้ากำจัด  Root Cap ออก รากจะไม่เจริญแบบตอบสนองต่อแรงดึงดูดของโลก  เซลล์ของ Root Cap  จะมีจำนวน          อะไมโลพลาสต์มาก   ในพืชใบเลี้ยงคู่ การตอบสนองต่อแรงดึงดูดของโลกจะเกิดที่ปลายยอด  และเซลล์ชั้นที่มีการยืดตัวซึ่งจะมีปริมาณอะไมโลพลาสต์มาก กลุ่มเซลล์เหล่านี้เรียกว่า Starch Sheath มักจะเกิดอยู่รอบ ๆ ท่อน้ำท่ออาหาร

                        สตาโตลิธส์ที่ตกลงสู่ด้านล่างของเซลล์นี้ก่อให้เกิดการเคลื่อนที่ของออกซินลงสู่ด้านล่างของอวัยวะนั้น ๆ โดยไม่มีการทำลายหรือสร้างออกซินเพิ่มขึ้นแล้วก่อให้เกิดการเจริญของเซลล์ด้านล่างมากกว่าด้านบน       ในกรณีของรากที่วางในแนวระดับนั้นออกซินก็ยังคงสะสมมากทางด้านล่างของเนื้อเยื่อแต่ในปริมาณของออกซินที่มากนั้นจะหยุดชะงักการเจริญของรากซึ่งทำให้เซลล์ทางด้านบนเจริญมากกว่าและรากจึงโค้งลงสู่แรงดึงดูดของโลก แต่อย่างไร     ก็ตามในกรณีของรากนั้นยังมีสารระงับการเจริญเติบโตเข้ามาเกี่ยวข้องด้วย  โดยที่สารนี้จะมีอยู่มากทางด้านล่างของรากที่วางในแนวระดับ     สารระงับการเจริญเติบโตนี้สร้างในส่วน Root Cap ซึ่งอาจจะเป็น ABA

 

Nyctinasty

                        พืชบางชนิดจะมีการเคลื่อนที่ของใบให้อยู่ในแนวดิ่ง   ในตอนกลางคืนและ           ในตอนกลางวันใบจะอยู่ในแนวระนาบ     ซึ่งการเคลื่อนที่ของใบดังกล่าวนั้น  มีเม็ดสีซึ่งเรียกว่า     ไฟโตโครม (Phytochrome) เข้ามาเกี่ยวข้อง การเคลื่อนที่ชนิดนี้ของพืชยังเกี่ยวข้องกับการตอบสนองต่อสิ่งเร้าด้วย แต่ทิศทางของการตอบสนองจะขึ้นอยู่กับโครงสร้างของส่วนนั้นๆ ของพืช มากกว่าที่จะเป็นธรรมชาติหรือทิศทางของสิ่งเร้า  การเคลื่อนที่จะเกี่ยวพันกับการยืดหยุ่น (Elastic Change) ของผนังเซลล์ของเนื้อเยื่อที่เคลื่อนที่ แต่อย่างไรก็ตามการเคลื่อนที่แบบนี้จะต้องผันกลับได้    และเกิดซ้ำได้อีก   (Reversible    และ Repeatable)

                        ในการศึกษาพืชชื่อ Albizzia julibrissin ซึ่งมีใบประกอบและจะแสดงการเคลื่อนที่ของใบดังกล่าวข้างต้น ทำให้เกิดลักษณะ "หลับ" การเคลื่อนที่ของใบย่อยเกิดจากการเปลี่ยนขนาดของเซลล์บริเวณฐานของใบย่อยเหล่านี้  เซลล์เหล่านี้เรียกว่า  พัลวินัส (Palvinus) ในตอนกลางคืนน้ำจะเคลื่อนที่ออกจากด้าน Ventral (ด้านที่ติดแกนหรือในที่นี้คือ Rachilla ของใบ) สู่ด้าน Dorsal (ด้านที่ไม่ติดกับ Rachilla) ทำให้กลุ่มเซลล์ด้าน Dorsal มีขนาดใหญ่ เซลล์ด้าน Ventral มีขนาด   เล็กลง  ทำให้ใบย่อยเคลื่อนที่เข้าหากัน ส่วนตอนเช้าการเคลื่อนที่ของน้ำจะเกิดในทางกลับกัน แต่เนื่องจากการเปลี่ยนขนาดของเซลล์ดังกล่าวเกิดชั่วคราว จึงไม่เรียกการเคลื่อนที่ชนิดนี้ว่าการเจริญเติบโต  

                        การที่น้ำเคลื่อนที่ได้เป็นเพราะว่ากลุ่มเซลล์พัลวีนัส มีปริมาณ K+ อยู่สูง  เมื่อ K+ เคลื่อนที่ออกจากเซลล์ด้าน Ventral และเซลล์ด้าน Dorsal จะรับ K+  เข้าไปทำให้เกิดอาการ  "หลับ" ของใบ  การเคลื่อนที่ของน้ำจึงเกี่ยวข้องกับพลังงานที่สามารถทำงานได้ของน้ำ และมีกลไกเหมือนกับการปิดเปิดของปากใบ

 

                        การเคลื่อนที่ของพืชแบบนี้มี 2 ลักษณะ คือ

                        1. Oscillatory movement     ซึ่งเป็นการเกิดขึ้นภายในระยะเวลา 24 ชั่วโมงลงมา   จนถึงระยะ 2-3 นาที เช่น การเคลื่อนที่ของใบ Albizzia  Mimosa และ Trifolium เป็นต้น

                        2. Single event  movement   เป็นการเคลื่อนที่ซึ่งเกิดขึ้นในระยะเวลา 2-3 นาที  ถึง 2-3 milliseconds แต่การผันกลับจะเกิดอย่างช้า ๆ  เช่น  ใบ Mimosa บางชนิด